Зародкові листки. Освіта ентодерми і мезодерми

Розглядаючи дуже ранніх ембріонів, у яких ще не з`явилися знайомі нам ознаки тіла і органів, слід аналізувати їх будову з точки зору поняття про три зародкові листки. Цими листками є: 1) ектодерма, яка утворює зовнішній покрив ембріона- 2) ентодерми, що лежить під ектодермою і утворює вистилання порожнини первинної кишки-3) мезодерма, що розвивається між ектодерми і ентодерми.

У найбільш ранніх з вивчених ембріонів людини зародкові листки вже частково диференційовані. Щоб краще зрозуміти взаємини зародкових листків між собою, необхідно знову повернутися до іншим ссавцям. Уривчастий матеріал, яким ми володіємо, показує, що зародкові листки виникають у людини вкрай скороченим способом. Але в загальному процес становлення зародкових листків протікає у людини так, як і у більш примітивних форм.

найбільш підходящим тваринам з числа ссавців, яке можна використовувати для вивчення ранніх стадій розвитку людини, є свиня. Були зібрані і ретельно вивчені дуже повні серії ранніх ембріонів свині. Крім того, утворення зародкових листків і внезародишевих оболонок протікає у свині більш повільно і з меншим нашаруванням одного процесу на інший, ніж у багатьох інших ссавців.
Тому відвернемося на час від ранніх ембріонів людини і постараємося придбати деякі побічні відомості, які допоможуть в з`ясуванні їх структури.

Бластодерміческіе бульбашки свині і кролика в чому схожі один на одного. Незабаром після збільшення бульбашки деякі клітини відокремлюються від його внутрішньої маси і переходять в бластоцель. Це - перші ентодермальні клітини. Після моєї появи їх кількість швидко збільшується і незабаром утворює другий повний шар, що лежить під початковим зовнішнім шаром бластодерміческого бульбашки.

внутрішній просвіт, обмежений ентодермою, відомий під назвою первинної кишки (archenteron). На більш пізніх стадіях ми побачимо, що з`являються складки поділяють первинну кишку на частину, що входить в тіло ембріона і утворить її кишковий тракт, і на дистально розташований жовтковий мішок, з`єднана з кишечником ембріона по середньо-черевної лінії. Тим часом маса клітин, що залишилися після утворення жовтковиммішка, набуває більш правильну організацію. Надалі її називають зародковим диском.

У зародковому диску незабаром після утворення ентодерми відбувається місцева диференціювання, що веде до появи мезодерми. На поперечних зрізах диска видно, що в одній частині його краю спостерігається посилена проліферація клітин, що супроводжується потовщенням цієї ділянки. Поява потовщення остаточно намічає поздовжню вісь ембріона.
потовщення виникає в тій частині диска, яка в подальшому диференціюється в хвостовій кінець ембріона.

З дорзальной боку ембріона потовщена область спочатку має серповидную форму, опуклість якої спрямована до каудальному кінця зародкового диска, а ріжки розташовуються над більшою частиною каудальной половини диска. На цій стадії розвитку зародковий диск явно відчуває швидке випинання в паудальную сторону.

Поки передній край диска поширюється радіально в однаковій мірі і в невизначеному напрямку, задні краю прискорено ростуть але напрямку до точки сходження в каудальної стороні диска. Вони прагнуть в той же час подовжити зародковий диск в краніо-каудальному напрямку і відтіснити потовщену область до середньої лінії. Подальший розвиток цього конвергентного диференціального зростання змінює серповидную форму потовщеною області зародкового диска в яйцеподібну, а потім стискає його в валик, що лежить уздовж поздовжньої осі ембріона.

Цей потовщений поздовжній валик названий первинної смужкою. Тим, хто знайомий з основами порівняльної ембріології, стане ясно, що потовщений мезодермальні серп, який перетворюється в результаті стиснення в первинну смужку, є гомологів злилися губ бластопора у більш примітивних організмів.

Зміни в формі і положенні, випробовувані спочатку серповидної областю зародкового диска, з якої виникають перші мезодермальниє клітини, не знижують її активності як центру зростання. У цій області спостерігається швидка проліферація клітинних елементів, звідки постійно виштовхуються новостворені мезодермальниє клітини.

Цілком можливо, що поглиблення, яке утворюється вздовж середини первинної смужки і відоме під назвою первинного жолобка, виникає в результаті швидкої латеральної міграції з цієї області клітин, які щойно приєдналися до розширення площі мезодерми.