Бластула. Диференціація бластодерміческого бульбашки

Після утворення морули термін «дроблення» до наступних поділів клітин зазвичай вже не застосовується. Не слід думати, що поділ клітин припиняється або хоча б сповільнюється. Однак в цей час починаються процеси відокремлення і диференціювання, і термін дроблення, що має на увазі лише збільшення кількості клітин в результаті повторюваних клітинних поділів, вже не може характеризувати виникли процеси перегрупування і дивергентной спеціалізації клітин.

одночасно з передачею кожної дочірньої клітці строго певної кількості хроматину, отриманого заплідненої яйцеклітиною від батьків при клітинних діленнях, починається процес диференціації клітин. «Сказати, що дочірні клітини нерівномірно розподіляють свою спадковість, це означає, звичайно, лише висловити саме попереднє судження. Затвердження чогось більш певного в даний час може бути лише у вищій мірі спекулятивним »(Стрітер, 1931, стор. 497).

коли бластомери морули перебудовуються і розташовуються навколо центральної порожнини, морула стає бластулой, або, інакше кажучи, ембріон набуває стадію бластодерміческого бульбашки. Протягом цієї фази розвитку зберігалася до сих пір zona pellucida руйнується і відразу ж починається швидке зростання ембріона.
Тільки що утворилася центральна порожнина називається сегментационной порожниною, або бластоцелем.

У ссавців бластоцель має великі розміри, що грає в цей час подвійну роль. Филогенетически це заповнений рідиною простір є місцем, де предки ссавців містили запаси їжі у вигляді жовтка. Онтогенетически, як ми це часто бачимо в ембріології, вже зазнало втрат своє первісне значення пристосування зберігається і пристосовується до нових умов. Простір, наповнювалася раніше жовтком, залишається і збільшується в розмірах завдяки все більшого і більшого накопичення в ньому рідини, розтягуючи тим самим зовнішній шар бластодерміческого бульбашки. Цей шар надалі використовується для передачі їжі ембріону, позбавленому жовтка, з кровоносної системи матки. У зв`язку з цим шар клітин, що становить зовнішню стінку бластодерміческого бульбашки, називається трофобластом, або трофектодермой.

при утворенні розтягнутого бластодерміческого бульбашки внутрішня група клітин збирається у одного полюса. Вона, за відсутністю кращого терміну, була названа «внутрішньої клітинної масою». Слід зазначити, що внутрішня клітинна маса призначена для освіти тіла ембріона, тоді як тонка зовнішня стінка бластодерміческого бульбашки бере участь не в побудові ембріона, а в створенні захисних і трофічних оболонок, які стають зародкової частиною плаценти.

відомо дуже мало людських ембріонів на стадії бластодерміческого бульбашки. Проте властивості, що спостерігалися у недавно виявлених бластодерміческіх бульбашок людини, і їх схожість з відповідними стадіями у всіх добре вивчених вищих ссавців, дають підставу вважати, що стадії бластули у людини дуже подібні з такими ж стадіями розвитку вищих ссавців. Труднощі отримання ембріонів людини таких ранніх стадій цілком очевидна. Запліднення нормально відбувається в матковій (фаллопієвій) трубі біля її торочкуватої кінця, а дроблення починається під час пересування яйцеклітини по трубі в матку. Мікроскопічні розміри щойно заплідненої яйцеклітини ускладнюють її виявлення серед складок вистилки труби.

У тварин можна, можливо виявити запліднену яйцеклітину у відповідний час після спарювання при обстеженні промивних вод з труби під бінокулярним мікроскопом. Нещодавно яйцеклітини людини були відкриті за допомогою застосування аналогічного методу на трубах, які необхідно було видалити хірургічним шляхом, або при іншій модифікації цього методу, коли маткові труби промивалися під час тазової операції. Лише деякі з яйцеклітин людини, виявлених таким чином, перебували на стадії дроблення, більшість з них були незаплідненими яйцеклітинами з уже помітними ознаками дегенерації. Чудовим прикладом є яйцеклітина людини на стадії двох Бласто розмірів, знайдена Хертігом і Рокко.

Освіта бластодерміческого бульбашки у ссавців відбувається в матці до того, як ембріон прикріплюється до її слизової. Виявлення ембріонів в людській матці на цій стадії розвитку представляє такі ж труднощі, як і знаходження їх в маткових трубах. Однак як тільки ембріон прикріпився в слизовій оболонці матки, знайти його стає вже легше. Нещодавно в результаті наполегливих і надзвичайно майстерних експериментів Хертіга і Рокка було виявлено кілька ембріонів людини відразу ж після їх імплантації в слизову оболонку матки. Найбільш ранній з них, мабуть, досяг семи днів після запліднення. Його будова буде розглянуто пізніше.