Збільшення гаструли в розмірах. Медулярна трубка ембріона

Тим часом вся гаструла поступово подовжується, зростає в довжину, причому особливо подовжується передня губа разом з прилеглими відділами бічних губ, перекриваючи все більш і більш порожнину первинного кишечника у напрямку до каудальному (хвостовому), нижнього кінця зародка. Завдяки цьому, отвір бластопора, спочатку широке, поступово звужується і переміщається каудально і, нарешті, від нього на хвостовому кінці ембріона залишається тільки маленьке круглий отвір.

У даній стадії нотогенеза зародок ланцетника має на поздовжньому розрізі, проведеному в площині симетрії, і на відповідних поперечних розрізах наступну будову: весь зародок вже значно подовжений, ясно розрізняються його хвостовій, хвостовий, і краніальний, черепної, кінці. Вихідна передня губа бластопора спільно з прилеглими частинами бічних губ вже перекриває порожнину первинної кишки, утворюючи дорсальну частину її даху. Зменшене отвір бластопора при цьому зрушила до хвостового кінця зародка.

поверхня всього ембріона покрита зовнішньої ектодермою, причому смужка ектодермальних клітин, що проходить по середній лінії дорсальної даху (спинний боку), являє собою закладку медулярної пластинки, з якої пізніше розвивається вся нервова система. Під цією ектодермальну смужкою (закладкою медулярної пластинки) по середній лінії спини проходить знову-таки клітинна смужка, яка є закладкою для хорди. З боків ця смужка пов`язана з закладкою парахордальной мезодерми, яка латеро-вентрально знаходиться в безпосередньому зв`язку з ентодермою майбутньої кишкової трубки.

У зв`язку з цим можна, можливо сказати, що в цій стадії закладка кишкової трубки (ентодерми) в своєму дорсальном відділі ще не замкнута, причому її дорсальну дах тимчасово утворює смужка закладки хорди спільно з двома мезодермальних пластинками, раположенноє по її боках.

клітинна смужка, що проходить по середній лінії ектодерми спинної сторони зародка, поступово потовщується. Її клітини стають більш високими і утворюють мозкову (нервову) платівку, що проходить в поздовжньому напрямку по середині спинний ектодерми. (Деякі автори називають зародок в цій стадії також нейрули, а процес утворення медулярної трубки означають як Нейруляція). У медуллярной ектодермальну платівці розвивається проходить уздовж жолобок, так звана мозкова борозенка. Незабаром після цього решта ектодерма, що розташовується з боків медулярної пластинки, замикається над нею і над медулярної борозенкою, зростися по середній лінії.

Бічні краї медулярної борозенки, покритої зверху ектодермою, товщають по краях, піднімають над рівнем медулярної пластинки і ростуть, загинаючи у напрямку до середньої лінії, до тих пір поки, нарешті, не відбудеться їх повного зрощення. Даний матеріал медуллярной пластинки при цьому повністю відділяється від сусідньої поверхневої ектодерми, з якої він спочатку був пов`язаний. В результаті зростання і з`єднання бічних країв медулярної борозенки остання замикається у вигляді самостійного трубковидную освіти - медуллярной (нервової) трубки, розташованої по середній лінії спинної сторони зародка безпосередньо під поверхневої ектодерми.

Краніальний кінець медулярної трубки закінчується отвором на поверхні тіла ембріона, і цей отвір носить назву нейропори. На каудальному кінці - після того як залишок бластопора закривається поверхневої ектодерми - мозкова трубка повідомляється безпосередньо з архентероном, тобто з порожниною майбутнього примітивного кишечника, в данразвітіе хорди і мезодермальной закладки. Як вже було описано вище, смужка хордального матеріалу розташовується поздовжньо по середній лінії дорсальної даху архентерона, зв`язуючись з боків безпосередньо з пластинками парахордальной мезодерми.

з клітин хордальной закладки утворюється спочатку потовщення (Хордальная пластинка), яке дещо пізніше починає виступати у вигляді складки, зверненої опуклою поверхнею до медуллярной трубці, завдяки чому на її вентральній стороні утворюється жолобок, що відкривається в порожнину архентерона.

цей жолобок в результаті зрощення бічних країв хордальной закладки замикається таким чином, що при цьому виникає щільний твердий клітинний тяж, який зміцнює як попередника хребта дорсальну стінку ембріона, а згодом і дорослого організму. Одночасно з цим хордальний тяж повністю відділяється від мезодермального матеріалу, розташованого поруч з ним.