Протиточний механізм нирок. Механізм противоточной системи нирки

Практично у всіх частинах тіла людини осмолярність міжклітинної рідини становить близько 300 мосм / л, що відповідає осмолярності плазми. Її скоригованого значення з урахуванням міжмолекулярних взаємодій становить приблизно 282 мосм / л. Осмолярность міжклітинної рідини в мозковому шарі нирки значно вище: тут вона, поступово збільшуючись, досягає в області, найближчої до балії, 1200-1400 мосм / л. Це означає, що в міжклітинної рідини мозкового шару нирки зосереджена велика кількість розчинених речовин. Після досягнення високої концентрації речовин в мозковому шарі вона надалі буде підтримуватися за рахунок балансу між притекающей і відтікає рідиною і розчиненими речовинами.

Відео: Урок біології №39. Сечовидільна система. Будова і функції нирок. Освіта сечі

Основними причинами, що сприяють створенню високої концентрації речовин в мозковому шарі нирки, є наступні.
1. Активний транспорт іонів натрію, котранспорт калію, хлору, а також інших іонів з товстого висхідного відділу петлі Генле в паренхіму мозкової речовини.
2. Активний транспорт іонів з збірних протоків в мозковий шар.
3. Спрощена дифузія великої кількості сечовини з глибоких відділів збірних протоків в мозковий шар нирки.
4. Дифузія лише невеликого, порівняно з обсягом реабсорбції розчинених речовин, кількості води з петель Генле в мозковий шар нирки.

Особливі властивості петель Генле, завдяки яким розчинені речовини затримуються в мозковому шарі нирки.
найбільш важливою причиною високої осмолярності мозкового шару є активний транспорт іонів натрію, котранспорт калію, хлору та інших іонів з товстого висхідного відділу петель Генле в паренхіму нирки. Ця транспортна система здатна встановлювати градієнт концентрації в 200 мосм між просвітом канальця і міжклітинної рідиною. Оскільки товстий висхідний відділ петлі Генле практично непроникний для води, що переносяться іонними насосами речовини направляються в мозковий шар ізольовано, а вода, незважаючи на осмос, слідом за речовинами не рухається. Таким чином, активний транспорт натрію та інших іонів з товстого висхідного відділу петлі Генле збільшує вміст розчинених у мозковій речовині в значно більшому в порівнянні з водою кількості. Високої осмолярності в мозковому шарі нирки сприяє слабка пасивна реабсорбція NaCl з тонкого висхідного відділу петлі Генле, який також непроникний для води.

Спадний відділ петлі Генле на противагу висхідному відділу проникний для води, тому осмолярність рідини в його просвіті швидко зрівнюється з мозковим шаром. Отже, вода дифундує з спадного відділу петлі Генле в мозковий шар, осмолярність рідини в її просвіті в міру поглиблення в мозкову речовину поступово збільшується.

Етапи створення високої осмолярності в мозковому шарі нирки. Пам`ятаючи про перерахованих властивості петлі Генле, обговоримо, як мозковий шар нирки стає гіперосмотичним. Припустимо, що спочатку петля Генле заповнена рідиною з такою ж осмолярністю, як і в покидає проксимальний каналець первинної сечі - 300 мосм / л. Потім включається активна система транспорту речовин в товстому висхідному відділі петлі, зменшуючи їх вміст в просвіті і збільшуючи в міжклітинної рідини-насос встановлює градієнт концентрації між сечею і міжклітинної рідиною в 200 мосм / л (етап 2). Градієнт обмежений значенням 200 мосм / л, оскільки зворотна дифузія іонів через проміжки між клітинами знову в просвіт в результаті врівноважує діяльність насоса.

На етапі 3 сеча в низхідному відділі петлі Генле і міжклітинна рідина через рух води швидко досягають осмотичного рівноваги. Осмолярность міжклітинної рідини підтримується на рівні 400 мосм / л внаслідок безперервного транспорту іонів з товстого висхідного відділу петлі Генле. Таким чином, сам по собі активний транспорт NaCl з товстого висхідного відділу петлі Генле здатний встановлювати лише градієнт концентрації в 200 мосм / л, що значно нижче можливостей противоточной системи.

На етапі 4 відбувається додаткове надходження первинної сечі в петлю Генле з проксимального канальця, що сприяє переміщенню вже сформованої в низхідному відділі гіперосмотичної рідини в її висхідний відділ. Як тільки ця сеча потрапить у висхідний відділ, насоси почнуть додатково переміщати іони в мозковий шар, залишаючи воду в просвіті даного сегмента. Транспорт буде тривати до тих пір, поки між сечею і міжклітинної рідини не буде встановлено градієнт концентрації в 200 мосм / л, при цьому осмолярність міжклітинної рідини зросте до 500 мосм / л (етап 5). Потім сеча в низхідному відділі знову досягає рівноваги з гиперосмолярной міжклітинної рідиною мозкового шару (етап 6), потім вже гіперосмолярна сеча потрапляє в висхідний відділ петлі Генле, де завдяки постійній роботі насосів ще більше розчиненої речовини переміститься в міжклітинний простір мозкового шару.

Дані етапи повторюються багато разів, в результаті в мозковий шар нирки надходить все більше в порівнянні з водою кількість розчиненого речовини-згодом цей процес сприяє утриманню розчинених речовин в мозковому шарі нирки і «множенню» градієнта концентрації за рахунок активного перекачування іонів з товстого висхідного відділу петлі Генле в мозковий шар, що в підсумку (етап 7 ) доводить осмолярність міжклітинної рідини до 1200-1400 мосм / л.

На цій підставі повторювану реабсорбцію іонів Na + і Сl- в товстому сегменті висхідного відділу петлі Генле при постійному припливі нових іонів з проксимального канальця називають протитечійним множником. До NaCl, який реабсорбируется в висхідному відділі, продовжують додаватися новоприбулі іони, таким чином «множачи» концентрацію в мозковій речовині.