Фізіологія ентеральної нервової системи

Вегетативна нервова система складається з декількох частин: симпатичної, парасимпатичної та ентеральної. Ентеральна нервова система (Енс) складається з нервів, клітинні тіла яких знаходяться в шлунково-кишковому тракті в кількості, аналогічному кількості нервів в спинному мозку.

Відео: Нервова система. Анатомія і фізіологія

Ентеральна нервова система є унікальною системою, хоча вважається, що вона подібна до симпатичної і парасимпатичної частин нервової системи. На відміну від симпатичної і парасимпатичної частин, які безпосередньо регулюються ЦНС, Енс функціонує незалежно від ЦНС.

Ентеральна нервова система (Енс) Має відмінну від симпатичної і парасимпатичної систем ультраструктуру, в якій нейрони кишечника підтримуються швидше глией, а не шванновскими клітинами і мають недостатню кількість внутрішнього колагену.

Відео: Фізіологія автономної (вегетативної) нервової системи

велика мережа ентеральної нервової системи (Енс) - Набагато більш складна, ніж симпатична або парасимпатична система, оскільки складена з численних типів функціонують нейронів зі складними сполучними мережами. Ентеральна нервова система (Енс) регулює моторику, секрецію і транспорт в слизовій оболонці, а також місцевий кровотік.

дослідження фізіології ентеральної нервової системи базується на двох основних моментах: міграції та становленні головних структур ентеральної нервової системи, функції її великої мережі на рівні кишечника. Ці два моменти будуть розглянуті окремо.

Ентеральна нервова система (Енс) Формується, коли кишечник заселяється клітинами нервового гребеня. Велика частина клітин мігрує з вагальной області нервового гребеня, щоб заселити весь кишечник в напрямку від рострального до каудальному відділу, менша частина - мігрує від сакрального гребеня для заселення постумбілікальной кишки і від стволового гребеня для заселення стравоходу і шлунка.

ці клітини являють собою гетерогенну популяцію- до кінцевої форми вони розвиваються як під час активної міграції, так і після потрапляння в кишечник, що залежить від їх взаємодії з сигнальними факторами навколишнього матриці. Фундаментальні знання на молекулярному і клітинному рівнях дозволили зрозуміти цей процес в деталях, що буде розглянуто далі при обговоренні відповідних клінічних ситуацій.

заключна конфігурація складається з сплетення Ауербаха (міжм`язового), яке більше за розмірами, ніж сплетіння Мейсснера (подслизистое), більш численною, розташоване між циркулярним і поздовжніми м`язовими шарами кишки і сплетення Мейсснера, розташованого між поздовжнім м`язовим і підслизовим шарами.

на місцевому рівні ентеральної нервової системи функціонує в субодиниць, кожна з яких складається з внутрішніх первинних аферентних сенсорних нейронів, интернейронов і мотонейронів. Внутрішні первинні аферентні сенсорні нейрони необхідно відрізняти від більш відомого первинного аферентного нейрона, клітинне тіло якого розташоване в вузлуваті або дорсальном корені, а дія пов`язана з чутливістю і болем.

внутрішній первинний аферентних нейрон (Клітинне тіло розташоване в міжм`язової абопідслизовому сплетеннях) щохвилини контролює гастроінтестінальую функцію. Ці нейрони можуть відповідати на механічний стимул, наприклад розтягнення кишки, або хімічні стимули вмісту просвіту, наприклад рН.

Відео: 6. Нервова система - головний мозок (8 клас) - біологія, підготовка до зовнішнього тестування і ОГЕ

нейрони мультиполярному і приблизно 50% з них мають не менше трьох відростків, иннервирующих епітелій слизової оболонки (де вони контактують з ентероендокрінние клітинами), підслизові і міжм`язові сплетення або інші внутрішні нейрони.

мотонейрони класифікують як гальмують, збуджуючі або керуючі поздовжньої м`язом (два перших типи нейронів в більшій мірі впливають на циркулярну м`яз). Інтернейрони поділяють на висхідні і низхідні. М`язові шари в кишці мають подвійну іннервацію (збудливими і гальмівними мотонейронами).

ацетилхолін є основним нейромедіатором збуджуючих мотонейронів, в той час як інші речовини можуть служити комедіаторамі для гальмують мотонейронів, включаючи NО, ВІП, аденозинтрифосфат (АТФ) і гіпофізарний пептид, що активує аденілатциклазу.

просторова схема фізіології ентеральної нервової системи була вивчена у морської свинки. В даний час вважається, що ці структури функціонують як мікроз`єднань, що формують окремі одиниці рефлексу, що накладаються один на одного вздовж кишки.

Встановлено, що кожен міліметр кишки містить 2500 нервових клітин, з яких 650 - внутрішні первинні аферентні сенсорні нейрони, 400 - гальмують мотонейрони, 300 - збуджуючі мотонейрони, 120 - висхідні інтернейрони і 120 - низхідні інтернейрони, 500 клітин проводять імпульс до поздовжньої м`язі.

кожен кінчик ворсинки забезпечується 65 внутрішніми первинними аферентні сенсорними нейронами. Завдяки багатству і складності мережі одиночних рефлекторних одиниць, кожна з яких постачає нейронами ділянку приблизно в 2 мм окружності кишки, локальні рефлекторні дуги з`єднуються через мотонейрони, тоді як інформація одночасно передається по довжині кишки через інтернейрони, щоб через електричний імпульс з`єднати м`язові клітини в групи.

внутрішні первинні аферентні сенсорні нейрони і мотонейрони взаємодіють через збуджуючі висхідні інтернейрони і спадні які гальмують інтернейрони. Таким чином, коли один нейрон активує внутрішні первинні аферентні сенсорні нейрони на невеликій ділянці кишки, від орального відділу до ділянки активації йде скорочення, яке передається через висхідні холинергические інтернейрони, і відбувається розслаблення нижчих відділів, передане через спадні нейрони.

коли релаксація досягає анального відділу, вона стимулює активацію, яка, в свою чергу, викликає м`язове скорочення. Так перистальтический рефлекс просувається уздовж кишечника в дистальному напрямку, штовхаючи вміст на виходi. Це спрощена схема, насправді система функціонує значно складніше, тому що інтернейрони можуть одночасно стимулювати вивільнення гастроінтестинальних гормонів і секрецію, приводити до вазодилатації (для зміни кровотоку) і генерувати варіанти перистальтики різних відділів шлунково-кишкового тракту.