Спорідненість гемоглобіну до кисню. Зміна спорідненості гемоглобіну до кисню. Ефект бору.
Спорідненість гемоглобіну до кисню. Зміна спорідненості гемоглобіну до кисню. ефект Бора
молекула гемоглобіну може перебувати в двох формах - напруженої і розслабленій. Розслаблена форма гемоглобіну має властивість насичуватися киснем в 70 разів швидше, ніж напружена. Зміна фракцій напруженою і розслабленої форми в загальній кількості гемоглобіну в крові обумовлює S-подібний вигляд кривої дисоціації оксигемоглобіну, а отже, так зване спорідненість гемоглобіну до кисню. Якщо ймовірність переходу від напруженої форми гемоглобіну до розслабленої більше, то зростає спорідненість гемоглобіну до кисню, і навпаки. Ймовірність утворення зазначених фракцій гемоглобіну змінюється в більшу або меншу сторону під впливом кількох чинників.
Основний фактор - це зв`язування кисню з гемінової фупп молекули гемоглобіну. При цьому чим більше гемінових фупп гемоглобіну пов`язують кисень в еритроцитах, тим легшим стає перехід молекули гемоглобіну до розслабленої формі і тим вище їх спорідненість до кисню. Тому при низькому Р02, що має місце в метаболічно активних тканинах, спорідненість гемоглобіну до кисню нижче, а при високому Р02 - вище. Як тільки гемоглобін захоплює кисень, підвищується його спорідненість до кисню і молекула гемоглобіну стає насиченою при зв`язуванні з чотирма молекулами кисню.
Коли еритроцити, що містять гемоглобін, досягають тканин, то кисень з еритроцитів дифундує в клітини. У м`язах він надходить в своєрідного депо кисню - в молекули міоглобіну, з якого кисень використовується в біологічному окисленні м`язів.
Дифузія кисню з гемоглобіну еритроцитів в тканини обумовлена низьким Р02 в тканинах - 35 мм рт. ст. Усередині клітин тканин напруга кисню, необхідне для підтримки нормального метаболізму, становить ще меншу величину - не більше 1 кПа. Тому кисень шляхом дифузії з капілярів досягає метаболічно активних клітин. Деякі тканини пристосовані до низького вмісту Р02 в капілярах крові, що компенсується високою щільністю капілярів на одиницю об`єму тканин. Наприклад, в скелетної та серцевої м`язах Р02 в капілярах може знизитися надзвичайно швидко під час скорочення. В м`язових клітинах міститься білок міоглобін, який має більш високу спорідненість до кисню, ніж гемоглобін. Міоглобін інтенсивно насичується киснем і сприяє його дифузії з крові в кісткову і серцеву м`язи, де він обумовлює процеси біологічного окислення. Ці тканини здатні екстрагувати до 70% кисню з крові, що проходить через них, що зумовлено зниженням спорідненості гемоглобіну до кисню під впливом температури тканин і рН.
Ефект рН і температури на спорідненість гемоглобіну до кисню. Молекули гемоглобіну здатні реагувати з іонами водню, в результаті цієї реакції відбувається зниження спорідненості гемоглобіну до кисню. При насиченні гемоглобіну менше 100% низький рН знижує зв`язування кисню з гемоглобіном - крива дисоціації оксигемоглобіну зміщується вправо по осі х. Ця зміна властивості гемоглобіну під впливом іонів водню називається ефектом Бора. Метаболічно активні тканини продукують кислоти, таку як молочна, і С02. Якщо рН плазми крові знижується від 7,4 в нормі до 7,2, що має місце при скороченні м`язів, то концентрація кисню в ній буде зростати внаслідок ефекту Бора. Наприклад, при постійному рН 7,4 кров віддавала б близько 45% кисню, т. Е. Насичення гемоглобіну киснем знижувався до 55%. Однак коли рН знижується до 7,2, крива дисоціації зміщується по осі х вправо. В результаті насичення гемоглобіну киснем падає до 40%, т. Е. Кров може віддавати в тканинах до 60% кисню, що на 1 / з більше, ніж при постійному рН.
Метаболічно активні тканини підвищують продукцію тепла. Підвищення температури тканин при фізичній роботі змінює співвідношення фракцій гемоглобіну в еритроцитах і викликає зсув кривої дисоціації оксигемоглобіну вправо уздовж осі х. В результаті більшу кількість кисню буде звільнятися з гемоглобіну еритроцитів і вступати в тканини.
Ефект 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ) на спорідненість гемоглобіну до кисню. При деяких фізіологічних станах, наприклад при зниженні Р02 в крові нижче норми (гіпоксія) в результаті перебування людини на великій висоті над рівнем моря, постачання тканин киснем стає недостатнім. При гіпоксії може знижуватися спорідненість гемоглобіну до кисню внаслідок збільшення вмісту в еритроцитах 2,3-ДФГ. На відміну від ефекту Бора, зменшення спорідненості гемоглобіну до кисню під впливом 2,3-ДФГ не є оборотним в капілярах легенів. Однак при русі крові через капіляри легень ефект 2,3-ДФГ на зниження освіти оксигемоглобіну в еритроцитах (плоска частина кривої дисоціації оксигемоглобіну) виражений в меншій мірі, ніж віддача кисню під впливом 2,3-ДФГ в тканинах (похила частина кривої), що обумовлює нормальне кисневе постачання тканин.