Ембріогенез нервової системи

На 20-й день в нервовій пластинці з`являється центральна поздовжня борозна, яка розділяє її на праву і ліву половини. Краї цих половинок товщають, починають закручуватися і зливаються, утворюючи нервову трубку. Краніальний відділ цієї трубки розширюється і ділиться на три мозкових міхура: передній, середній і задній. До 5-му тижні розвитку передній і задній мозкові бульбашки знову діляться, внаслідок чого утворюється п`ять мозкових пухирів: кінцевий мозок, проміжний, середній, задній і довгастий мозок (myelencephalon). Порожнини мозкових міхурів відповідно перетворюються в вентрікулярную систему головного мозку.

Кінцевий мозок починає поздовжньо ділитися на 30-й день, в результаті чого утворюються два паралельних мозкових міхура. З них на 42-й день формуються великі півкулі головного мозку і бічні шлуночки вентрикулярной системи.

Бічні стінки проміжного мозку товщають і утворюють зорові горби. Порожнина проміжного мозку формує 3-й шлуночок. Стінки середнього мозкового міхура також товщають. З його вентрального відділу утворюються ніжки мозку, з дорсального - пластинка четверохолмия. Порожнина середнього мозку звужується, утворюючи Сільвією водопровід, який з`єднує 3-й і 4-й шлуночки.

З вентральних відділів metencephalon утворюється варолиев міст, з дорсальних - мозочок. Загальна порожнину rhombencephalon утворює 4-й шлуночок.

Нервова пластинка і нервова трубка складаються з клітин одного типу (нейтральні стовбурові клітини), в ядрах яких відбувається підвищений синтез ДНК. На стадії нервової пластинки ядра клітин розташовуються ближче до мезодермі, на стадії нервової трубки - ближче до вентрикулярной поверхні. Синтезуючи ДНК, ядра рухаються в циліндричної цитоплазмі клітини у напрямку до ектодермі, після чого слід мітотичний поділ клітини. Дочірні клітини встановлюють контакт з обома поверхнями нервової трубки: зовнішньої і внутрішньої. Однак більшість клітин продовжує залишатися поблизу вентрикулярной поверхні і ділитися з логарифмічною швидкістю трьох генерацій в день. Кожна генерація клітин в подальшому призначена для конкретного шару кори великих півкуль. Вентрикулярная зона клітин займає практично всю товщу стінки медулярної грубки. в якій клітини розподілені рівномірно. Потім з`являється маргінальна зона, що складається з переплетених клітин і аксонів. Між маргінальної і вентрикулярной зоною з`являється проміжна зона, представлена рідко розташованими ядрами клітин після мітотичного поділу. Клітини, ядра яких розташовані в вентрикулярной зоні, згодом перетворюються в клітини макрогліі. Клітини поза цією зоною можуть трансформуватися як в нейрони, так і в астроцити і олигодендроглиоцитов.

На 8-му тижні розвитку починається закладка кори великих півкуль головного мозку і судинних сплетінь, які продукують ліквор. Стінка великих півкуль в цьому періоді складається з чотирьох основних шарів: внутрішнього (густоклеточного) - матриксу, проміжного шару, корковою закладки і позбавленого клітинних елементів крайового шару.

Формування кори великих півкуль проходить п`ять стадій:

• початкову освіту кортикальної пластинки - 7-10-й тиждень;
• первинне згущення кортикальної пластинки - 10-11-й тиждень;
• освіту двошарової кортикальної пластинки -11-13-й тиждень;
• вторинне згущення кортикальної пластинки - 13-15-й тиждень;
• тривала диференціювання нейронів - 16-й тиждень і більше.

У 2-й половині гестації в маргінальному відділі кортикальної пластинки з`являються горизонтально орієнтовані нейрони Кахала - Ретциуса, які зникають протягом перших 6 місяців постнатальної життя. Тільки у ембріона людини в крайовій зоні кори з`являється транзиторний субпіальний шар дрібних клітин, який до моменту народження повністю зникає.

Особливості цитоархітектоніки різних полів кори великих півкуль починають виявлятися на 5-му місяці внутрішньоутробного розвитку. До кінця 6-го місяця кора всіх часткою має шестіслойних будова. На 4-5-му місяці вже визначається пошарове будова кори поля 4 (передня центральна звивина), починається розмежування кори на поля. Першими диференціюються великі пірамідні нейрони 5-го шару кори. До моменту народження більшість нейронів глибоких шарів диференційовані, в той час як нейрони більш поверхневих шарів відстають у своєму розвитку.

На 2-му місяці внутрішньоутробного розвитку поверхню великих півкуль залишається гладкою. На 4-му місяці починається закладка нюхових борозен, мозолистого тіла і виявляються особливості зовнішньої конфігурації великих півкуль. Першогоформується сильвиева борозна, на 6-му місяці - роландова борозна, відбувається закладка первинних борозен тім`яних доль, лобових звивин. До 8-го місяця головний мозок плоду має всі головні постійні борозни. Потім протягом 9-го місяця з`являються вторинні і третинні звивини.

Закладка гіпокампу відбувається на 37-й день розвитку. Через 4 дні починається диференціювання його відділів. На початку 4-го місяця за місячним календарем з`являється його диференціювання на поля.

Мозочок починає формуватися на 32-й день розвитку з парних крилоподібних пластинок. Його ядра закладаються на 2-3-му місячному місяці, на 4-му місяці починає формуватися кора, яка до 8-го місяця набуває типову будову.

Ядерні групи довгастого мозку формуються досить рано, тому що забезпечують функції дихання, кровообігу і травлення. Першими на 54-й день закладаються медіальні додаткові оливи. Через 4 дні починається закладка ядер олив, які спочатку мають вигляд компактних утворень. Поділ їх на вентральную і дорсальну пластинки відзначається у ембріона довжиною 8 см, а звивистість з`являється тільки у ембріона довжиною 18 см. Контури олив над вентральної поверхнею довгастого мозку з`являються на 4-му місяці розвитку.

Спинний мозок і хребетний канал до 3-го місяця за місячним календарем розвитку збігаються по довжині. Надалі спинний мозок відстає у своєму розвитку від хребта. Його хвостовій кінець до моменту народження дитини досягає рівня 3-го поперекового хребця. Розвиток спинного мозку йде швидше головного. Першими диференціюються моторні нейрони, і нейронна організація спинного мозку набуває щодо сформований вид протягом 20-28 тижнів розвитку. Дозрівання спинного мозку забезпечує ранні рухові функції у плода.

Відео: Гістологія

Видиме поділ нервової тканини головного мозку на сіра і біла речовина обумовлено утворенням мієлінових оболонок, яке відповідає початку функціонування тих чи інших систем головного і спинного мозку. Перші мієлінові волокна з`являються на 5-му місяці внутрішньоутробного розвитку в стовбурової частини головного мозку, в шийному і поперековому стовщеннях спинного мозку. Мієліном покриваються спочатку чутливі, а потім рухові нервові волокна. Перші ознаки мієлінізації пірамідних шляхів з`являються у плодів на 8-9-му місяці.

До моменту народження міелінізіруется велика частина спинного мозку, довгастий мозок, багато ділянок моста і середнього мозку, смугасті тіла, волокна, що оточують ядра мозочка. Після народження процеси мієлінізації тривають, і до 2-го року життя головний мозок дитини практично повністю міелінізіровани. Однак протягом 1-го десятиліття продовжують миелинизироваться проекційні і асоціативні волокна зорових горбів, а у дорослих людей - волокна ретикулярної формації і нейропіля кори.

Відео: Лекція 6. Ембріогенез ЦНС

В області майбутнього ділянки мієлінізації відбувається проліферація незрілих клітин глії, осередки якої нерідко розцінюються як прояв гліозу. Згодом ці клітини диференціюються в олигодендроглиоцитов. Процес миелинизации досить складний і може супроводжуватися різними помилками. Так, мієлінові оболонки можуть бути довшими, ніж це необхідно, в окремих нервових волокнах можуть формуватися подвійні мієлінові оболонки. Іноді все тіло нервової клітини або астроцити повністю покривається мієліном. Така гіперміелінізація може стати причиною формування «мармурового стану» нервової тканини головного мозку.

Паралельно з розвитком головного мозку йде освіту мозкових оболонок, які формуються з перімедуллярной мезенхіми. Спочатку з`являється судинна оболонка, з якої на 3-4-му тижні внутрішньоутробного розвитку в товщу медулярної трубки вростають кровоносні судини. Ці судини втягують за собою вглиб нервової тканини листок судинної оболонки, внаслідок чого навколо судин формуються Вірхов - робеновскіе простору, що мають велике значення в абсорбції ліквору. Розшарування м`якої мозкової оболонки на два листка (павутинний і судинний) відбувається на 5-му місяці, внаслідок утворення отворів Лушки і Маженді. Формується субарахноїдальний простір. Помірне розширення вентрикулярной системи до утворення зазначених отворів носить назву фізіологічної гідроцефалії.

Маса головного мозку до кінця внутрішньоутробного розвитку становить 11-12% від загальної маси тіла. У дорослої людини вона становить всього 2,5%. Маса мозочка у доношених новонароджених становить 5,8% від маси головного мозку.

На відміну від мозку дорослої людини у плодів і новонароджених нейрони різних шарів кори великих півкуль розташовуються густо. У чорної субстанції ствола нейрони позбавлені мієліну, який вперше з`являється в цих клітинах протягом 3-4-го року життя. У корі мозочка до 3-5 місяців 1-го року життя зберігається зовнішній зернистий ембріональний шар (шар Оберштейнера), клітини якого до кінця цього року поступово зникають. У субепендімальние зоні вентрикулярной системи новонародженого зберігається велика кількість незрілих клітинних елементів, які в ряді випадків помилково трактуються як прояв локального енцефаліту. Ці клітини можуть розташовуватися дифузно або окремими вогнищами, уздовж судин можуть досягати білої речовини і поступово зникають протягом 3-5 місяців постнатальної життя.