Вестібулоцеребеллюм і спіноцеребеллюм. Зв`язки мозочка

Вестібулоцеребеллюм філогенетично виникає приблизно одночасно з розвитком вестибулярного апарату у внутрішньому вусі. Більш того, втрата Клочкова-узелковоі частки і прилеглих частин хробака мозочка, які складають вестібулоцеребеллюм, викликає різке порушення рівноваги і пізнав рухів.

Виникає питання: Яка особлива роль вестібулоцеребеллюма в регуляції рівноваги в порівнянні з роллю інших нервових механізмів стовбура мозку? Ключем до відповіді є той факт, що у людей з дисфункцією вестібулоцеребеллюма рівновагу набагато сильніше порушується при виконанні швидких рухів, особливо якщо рухи пов`язані зі зміною напрямку, що стимулює півкруглі канали.

Це підтверджує, що вестібулоцеребеллюм особливо важливий для регуляції балансу між скороченнями м`язів-агоністів і м`язів-антагоністів спини, стегон і плечового пояса під час швидких змін положення тіла, інформація про яких передається від вестибулярного апарату.

Одною з головних проблем регуляції балансу є кількість часу, необхідне для передачі головного мозку сигналів про стан різних частин тіла і про швидкість їх руху. Навіть при використанні спіномозжечковий трактів, самих бистропроводящіх сенсорних шляхів зі швидкістю проведення до 120 м / сек, сигнали від стоп до головного мозку передаються із затримкою 15-20 мсек. Стопи біжить за цей час можуть переміститися на відстань приблизно 25 см.

отже, неможливий повернення сигналів від периферичних частин тіла до мозку зі швидкістю здійснення поточного руху. Як же тоді мозок може знати, коли зупинити рух і почати виконання наступного за черговістю акта, особливо якщо рух виконується швидко? Відповідь полягає в тому, що сигнали з периферії «говорять» мозку, як швидко і в яких напрямках рухаються частини тіла.

функція вестібулоцеребеллюма і полягає в тому, щоб за цими даними про швидкостях і напрямках розрахувати заздалегідь, де різні частини тіла будуть через кілька мілісекунд. Результати цих розрахунків є ключем для переходу мозку до чергового послідовного руху.

Таким чином, під час регуляції рівноваги, як вважають, інформація і від периферії тіла, і від вестибулярного апарату використовується в типовому регуляторному контурі зі зворотним зв`язком для забезпечення попереджувальної корекції постуральних рухових сигналів, необхідних для підтримки рівноваги навіть під час надзвичайно швидкого руху, включаючи швидкі зміни його напряму.

Під час виконання руху проміжна зона кожного півкулі мозочка отримує два типи інформації: (1) від рухової кори великого мозку і червоного ядра середнього мозку про те, якою має бути запланована послідовність руху протягом декількох наступних часткою секунди- (2) по контуру зворотного зв`язку від периферичних частин тіла, особливо від пропріорецепторов дісгальних відділів кінцівок, - про результат виконуваного руху.

після порівняння в проміжній зоні мозочка задуманого руху з істинним клітини вставочного ядра посилають коригувальні сигнали: (1) назад до моторної кори великого мозку через релейні ядра таламуса- (2) до крупноклеточной частини (нижньої частини) червоного ядра, звідки починається руброспінальний тракт. Руброспінальний тракт разом з кортікоспінальних трактом стимулюють більшість латеральних мотонейронів передніх рогів сірої речовини спинного мозку, які іннервують дистальні частини кінцівок, особливо кисті і пальці рук.

Ця частина мозочка системи рухового контролю забезпечує плавні, координовані рухи м`язів-агоністів і м`язів-антагоністів дісгальних частин кінцівок при виконанні поточних цілеспрямованих складних рухів. Мозочок, мабуть, порівнює «наміри» вищих рівнів системи рухового контролю (інформація про які передається до проміжної мозжечковой зоні через кортікомостомозжечковий тракт) з їх «виконанням» відповідними частинами тіла (на підставі інформації, переданої до мозочка з периферії).

фактично передній спіномозжечковий тракт передає назад до мозочка «еферентної» копію сигналів поточного рухового контролю, що досягають передніх мотонейронів. Ця інформація об`єднується з сигналами від м`язових веретен і інших сенсорних пропріоцептивних органів, проведеними в основному по задньому спіномозжечковий тракту. Ми обговорювали раніше, що подібні сигнали для порівняння надходять в комплекс нижньої оліви- якщо сигнали не збігаються, система олива-клітини Пуркіньє разом з іншими «навчальними» механізмами мозочка коригує руху до тих пір, поки вони не досягнуть бажаного рівня.