Передача збудження від кори до м`язів. Кортикоспінального (пірамідний) тракт

рухові сигнали передаються безпосередньо від кори до спинного мозку через кортикоспінального тракт і опосередковано - через безліч допоміжних шляхів, які залучають базальні ганглії, мозочок і різні ядра стовбура мозку. В цілому прямі шляхи мають відношення до більш ізольованим і детальним рухам, особливо кистей і пальців рук.

Найбільш важливим з шляхів, виходять з моторної кори, є показаний на малюнку кортикоспінального тракт, який називають також пірамідним трактом. Приблизно 30% волокон кортикоспинального тракту виходять з первинної моторної кори, 30% - від премоторної і додаткової моторної кори, а 40% - від соматосенсорних областей, розташованих позаду центральної борозни.

Після виходу з кори тракт проходить через задню ніжку внутрішньої капсули (між хвостатим ядром і шкаралупою базальних гангліїв) і спускається вниз через стовбур мозку, формуючи піраміди довгастого мозку. Основна частина волокон пірамідного тракту в нижній частині довгастого мозку перехрещується, переходячи на протилежну сторону і спускаючись в складі латеральних кортікоспінальних трактів спинного мозку. В основному ці волокна формують синапси на вставних нейронах проміжних областей сірої речовини спинного мозку. Частина волокон закінчуються на сенсорних релейних (перемикаючих) нейронах в задніх рогах, і дуже невелика кількість волокон синаптически пов`язані безпосередньо з передніми мотонейронами, які викликають скорочення м`язів.

Невелика частина кортікоспінальних волокон не переходить на протилежну сторону в довгастому мозку, а проходить по тій же стороні (ипсилатерально) спинного мозку в вентральних кортікоспінальних трактах. Багато з волокон, а то й більшість, в результаті теж переходять на іншу сторону спинного мозку на рівні шийних або верхніх грудних сегментів. Ці волокна, можливо, пов`язані з регулюванням білатеральних пізнав рухів, керованих додаткової моторної корою.

Найбільш вражаючою є популяція великих м`якушевих волокон пірамідного тракту із середнім діаметром 16 мкм. Ці волокна виходять від гігантських пірамідних клітин, які називаються клітинами Беца, які виявляються тільки в первинній моторній корі. Діаметр клітин Беца - приблизно 60 мкм, а їх волокна проводять імпульси до спинного мозку зі швидкістю близько 70 м / сек (найбільша швидкість проведення сигналів від головного до спинного мозку).

У кожному кортікоспінальних тракті приблизно 34000 волокон від клітин Беца. Загальна кількість волокон в кожному тракті - більш 1 млн, і ці великі волокна становлять лише 3% загального числа, а решта 97% представлені в основному волокнами діаметром менше 4 мкм, які проводять фонові тонічні сигнали в рухові області спинного мозку.

Інші шляхи волокон від моторної кори. Моторна кора дає початок великому числу додаткових, головним чином тонких, волокон, які йдуть до глибоких регіонах великого мозку і мозкового стовбура, включаючи наступні.

1. Аксони гігантських клітин Беца посилають короткі колатералі до самої корі. Вважають, що ці колатералі гальмують прилеглі регіони кори, коли розряджаються клітини Беца, «загострюючи» таким чином кордону возбудительного сигналу.

2. Велике число волокон проходить від моторної кори в хвостате ядро і шкаралупу. Звідси додаткові шляхи йдуть в стовбур мозку і спинний мозок, що обговорюється в наступному розділі, головним чином для регуляції скорочень постуральних м`язів тіла.
3. помірна кількість рухових волокон йдуть до червоного ядра середнього мозку. Від них волокна проходять вниз до спинного мозку по руброспінал`ному тракту.

4. Помірне число рухових волокон заходять в ретикулярну формацію і вестибулярні ядра стовбура мозку-звідси сигнали йдуть до спинного мозку по ретікуломозжечковим і вестібуломозжечковим трактах.
5. Величезна кількість моторних волокон синаптически перериваються в ядрах моста, які дають початок мостомозжечкового волокнам, що несе сигнали в півкулі мозочка.

6. коллатерали також закінчуються в ядрах нижньої оливи і звідси вторинні олівомозжечковие волокна передають сигнали до множинних областям мозочка.
Таким чином, кожен раз, коли сигнал передається вниз до спинного мозку для виклику рухової активності, базальні ганглії, стовбур мозку і мозочок отримують потужні сигнали від кортикоспінального системи.