Нейронний контур клітин пуркіньє мозочка. Зв`язки клітин пуркіньє

У лівій половині малюнку показаний також нейронний контур функціональної одиниці, який з незначними варіаціями повторюється 30 млн раз в мозочку. Виходом з функціональної одиниці є аксон клітини глибокого ядра. Ця клітина постійно перебуває під збудливими і гальмівними впливами. Збудливий вплив є результатом прямих зв`язків з аферентні волокнами, які входять в мозочок з головного мозку або з периферії. Гальмівний вплив повністю пов`язано з кліткою Пуркіньє кори мозочка.
Аферентні входи в мозочок представлені головним чином волокнами двох типів, одні з яких називають лазять волокнами, а інші - моховитими волокнами.

всі лазять волокна виходять з нижніх олив довгастого мозку. Одне лазять волокно іннервує 5-10 клітин Пуркіньє. Відправивши гілки до кількох клітин глибокого ядра, лазять волокно продовжує шлях до зовнішніх верствам кори мозочка, де воно формує приблизно 300 синапсів на сома і дендритах кожної клітини Пуркіньє.

відмітною ознакою ЛАЗу волокна є той факт, що одиночний імпульс цього волокна завжди викликає в кожній клітині Пуркіньє, з якої це волокно пов`язано, одиночний тривалий (до 1 сек) потенціал дії особливого типу. Цей потенціал дії називають складним спайки, і він складається з первинного потужного коливання (спайка), слідом за яким виникають поступово слабшають вторинні спайки.

всі інші волокна, що входять до мозочок від безлічі джерел (від вищих рівнів головного мозку, мозкового стовбура і спинного мозку), відносять до моховитим волокнам. Як і лазять волокна, вони посилають колатералі для збудження клітин глибоких ядер. Потім моховиті волокна відправляються до шару зернистих клітин, де формують синаптичні зв`язки з сотнями і тисячами зернистих клітин.

В свою чергу, зернисті клітини посилають надзвичайно тонкі аксони, менше 1 мкм в діаметрі, вгору до молекулярного шару на зовнішній поверхні кори мозочка. Тут аксони діляться на дві гілки, які поширюються на 1-2 мм в кожному напрямку, паралельно складкам. Існує багато мільйонів таких паралельних нервових волокон, оскільки на кожну клітину Пуркіньє припадають приблизно 500-1000 зернистих клітин.

Сюди ж в молекулярний шар проектуються дендрити клітин Пуркіньє, і 80000-200000 паралельних волокон синаптически зв`язуються з кожною клітиною Пуркіньє.
вплив мшиста волокон на клітини Пуркіньє принципово відрізняється від впливу лазающих волокон, оскільки їх синаптичні зв`язки слабкі, і велика кількість мшиста волокон має стимулюватися одночасно, щоб порушити клітку Пуркіньє. Більш того, збудження зазвичай приймає форму значно слабшого, короткочасного потенціалу дії клітини Пуркіньє, званого простим спайки, замість тривалого складного потенціалу, що викликається входом лазающих волокон.

клітини Пуркіньє і клітини глибоких ядер постійно генерують імпульси в нормальних умовах спокою. Загальною характеристикою клітин Пуркіньє і клітин глибоких ядер є те, що в нормі і ті, і інші постійно актівни- клітини Пуркіньє генерують приблизно 50-100 потенціалів дії в секунду, а частота імпульсів клітин глибоких ядер набагато вище. До того ж активність на виході обох типів клітин може змінюватися в бік посилення або пригнічення.