Реакція первинного закінчення м`язового веретена. Рефлекс на розтягнення м`яза

коли довжина м`язового веретена змінюється раптово, первинне закінчення (але не вторинне) стимулюється особливо потужно. Це надмірне збудження первинного закінчення називають динамічним відповідного що означає надзвичайно активну реакцію первинного закінчення на високу швидкість зміни довжини веретена. Навіть коли довжина веретена збільшується лише на частку мікрометра і це збільшення здійснюється протягом частки секунди, первинний рецептор передає величезну кількість додаткових імпульсів по великим сенсорним нервових волокнах діаметром 17 мкм, але тільки до тих пір, поки довжина дійсно збільшується. Як тільки збільшення довжини припиняється, цей додатковий приріст імпульсного розряду повертається до набагато більш низького рівня, ніж статичний розряд, все ще присутній у відповіді.

навпаки, при вкороченні веретена відбувається прямо протилежне зміна сигналу. Таким чином, первинне закінчення посилає надзвичайно сильні, позитивні чи негативні, сигнали до спинного мозку, інформуючи його про будь-яку зміну довжини м`язового веретена.

Регуляція інтенсивності статичних і динамічних відповідей гамма-мотонейронами. Гамма-рухові нерви до м`язового веретену можна розділити на два типи: гамма-динамічні (гамма-d) і гамма-статичні (гамма-s). Перші з них збуджують головним чином інтрафузальних волокна з ядерної сумкою, а другі збуджують в основному інтрафузальних волокна з ядерної ланцюжком. Коли гамма-d волокна збуджують волокна з ядерної сумкою, динамічний відповідь м`язового веретена стає надзвичайно посиленим, тоді як статичний відповідь майже не змінюється.

навпаки, стимуляція гамма-s волокон, що збуджують м`язові волокна з ядерної ланцюжком, посилює статичний відповідь, надаючи лише незначний вплив на динамічний відповідь.

Безперервний розряд м`язових веретен при нормальних умовах. У нормі, особливо на тлі деякої міри збудження гамма-еферентних волокон, в сенсорних нервових волокнах м`язових веретен постійно виникають імпульси. Розтягування м`язових веретен збільшує частоту імпульсів, тоді як вкорочення веретен знижує її. Таким чином, веретена можуть посилати до спинного мозку позитивні сигнали, тобто збільшена кількість імпульсів, що свідчить про розтягуванні м`язи, або негативні сигнали, тобто кількість імпульсів нижче норми, що вказує на відсутність розтягнення м`яза.

Рефлекс на розтягнення м`яза

Найпростішим проявом функції м`язових веретен є рефлекс на розтягнення м`яза. Всякий раз, коли м`яз раптово розтягується, збудження веретен викликає рефлекторне скорочення великих м`язових волокон розтягнутої м`язи і тісно пов`язаних з нею м`язів-синергистов.

Нервовий контур рефлексу на розтягнення. На малюнку зображений основний контур рефлексу на розтягнення м`язових веретен. Видно, що проприоцептивное нервове волокно типу 1а, що виходить від м`язового веретена, входить в задній корінець спинного мозку. Потім гілка цього волокна йде безпосередньо до переднього рогу сірої речовини спинного мозку і синаптически зв`язується з передніми мотонейронами, які посилають рухові нервові волокна до тієї ж м`язі, від якої виходять волокна м`язових веретен. Таким чином, існує моносинаптічеськие шлях, що дозволяє рефлекторному сигналу повернутися з найкоротшою затримкою назад до м`яза після порушення веретена. Більшість волокон типу II від м`язових веретен закінчуються на безлічі вставних нейронів сірої речовини, і їх аксони проводять сигнали до передніх мотонейронам з затримкою або виконують інші функції.