Моторна одиниця. Суммация м`язового скорочення

кожен мотонейрон, аксон якого залишає спинний мозок, іннервує багато м`язових волокон, кількість яких залежить від типу м`язи. Всі м`язові волокна, іннервіруемие одиночним нервовим волокном, називають моторною одиницею. В цілому невеликі бистрореагірующій м`язи, управління якими вимагає високої точності, мають більшу кількість нервових волокон на менше число м`язових волокон (наприклад, в деяких м`язах гортані на кожну моторну одиницю припадає лише 2-3 м`язових волокна). Навпаки, у великих м`язах, що не вимагають тонкого контролю, наприклад в камбаловидной м`язі, до складу моторної одиниці можуть входити декількох сотень м`язових волокон. Середній показник для всіх м`язів тіла: приблизно 80-100 м`язових волокон на моторну одиницю.

У м`язі волокна кожної моторної одиниці не збираються в єдиний пучок, але частково заходять в інші моторні одиниці у вигляді мікропучков з 3-15 волокон. Таке переплетення дозволяє окремим моторним одиницям при скороченні підтримувати один одного, а не вести себе як абсолютно відокремлені сегменти.

М`язові скорочення різної сили. Суммация сили. Суммация означає складання окремих одиночних скорочень, що веде до збільшення інтенсивності загального скорочення м`язи. Суммация здійснюється двома шляхами: (1) шляхом збільшення числа моторних одиниць, що скорочуються одночасно, що називають суммацией скорочень багатьох волокон- (2) шляхом збільшення частоти скорочень, що називають тимчасовою (частотної) суммацией, яка може привести до тетанізаціі.

Суммация скорочень багатьох волокон. Коли центральна нервова система посилає до м`яза слабкий сигнал, стимулюються переважно дрібніші, а не великі рухові одиниці. У міру збільшення сили сигналу починають порушуватися всі більші моторні одиниці, аж до найбільших, часто мають скоротливу силу, що перевищує до 50 разів силу найдрібніших одиниць. Цей процес називають принципом розміру. Він важливий, оскільки під час слабких скорочень м`язи дозволяє змінювати силу скорочення поступово, «крок» за «кроком». При необхідності розвитку сил великий величини «кроки» поступово зростають. Принцип розміру заснований на тому, що більш дрібні рухові одиниці управляються тонкими руховими нервовими волокнами, тобто аксонами невеликих мотонейронів спинного мозку, які в порівнянні з великими мотонейронами більш збудливі і, природно, порушуються першими.

Інша важлива властивість сумації скорочень багатьох м`язових волокон: Різні рухові одиниці управляються спинним мозком асинхронно, тому в скорочення залучаються почергово, одна за одною, що забезпечує плавне скорочення навіть при низьких частотах нервових сигналів.

На малюнку показані принципи часової сумації і тетанізаціі. Зліва видно поодинокі скорочення, що виникають одне за іншим при низькій частоті стимуляції. При збільшенні частоти стимуляції настає момент, коли кожне нове скорочення виникає раніше, ніж завершиться попереднє. В результаті друге скорочення частково підсумовується з першим, і з збільшенням частоти стимуляції загальна сила скорочення поступово зростає. Коли частота досягає критичного рівня, послідовні скорочення стають такими швидкими, що зливаються один з одним, і скорочення цілої м`язи виглядає абсолютно гладким і безперервним, як видно на малюнку. Цей процес називають тетанізаціей. При подальшому невеликому збільшенні частоти сила скорочення досягає свого максимуму, і будь-яке додаткове збільшення частоти за ці межі більше не веде до посилення скорочення. Тетанізація відбувається в зв`язку з тим, що в саркоплазме м`язових волокон зберігається достатня кількість кальцію навіть між потенціалами дії, тому повне стан скорочення підтримується без можливості будь-якого розслаблення між потенціалами дії.

Максимальна сила скорочення. Максимальна сила тетанического скорочення функціонуючої при нормальній довжині м`язи в середньому дорівнює 3-4 кг на 1 см м`язи. Оскільки чотириглавий м`яз може мати черевце розміром близько 103 см, до сухожилля надколінка може бути докладено напруга величиною близько 363 кг. Таким чином, легко зрозуміти, чому можуть відриватися сухожилля м`язів від місць їх кріплення до кістки.