Нервово-м`язові з`єднання в гладких м`язах. Гуморальна регуляція скорочень гладких м`язів

Волокна скелетного м`яза стимулюються виключно нервовими сигналами, але скорочення гладких м`язів можуть викликатися безліччю типів сигналів: нервовими, гормональними, розтягуванням м`язи і деякими іншими. Основна причина відмінностей полягає в тому, що гладком`язових мембрана містить багато типів рецепторних білків, здатних запустити скоротливий процес. Крім того, є й інші рецепторні білки, які гальмують скорочення гладкої мускулатури, що що також відрізняє її від скелетного м`яза. Обговоримо спочатку нервову регуляцію гладеньком`язового скорочення, а потім гормональний контроль і інші способи управління.

фізіологічна анатомія нервово-м`язових з`єднань гладких м`язів. Складно організовані нервово-м`язові з`єднання, які виявляються на волокнах скелетних м`язів, в гладких м`язах не зустрічаються. Замість цього вегетативні нервові волокна, що іннервують гладкі м`язи, зазвичай дифузно розгалужуються на зовнішній поверхні пласта м`язових волокон. У більшості випадків ці волокна не входять в безпосередній контакт з клітинними мембранами гладком`язових волокон, а формують так звані дифузні сполуки, які секретують медіатори в матрикс, що покриває гладку м`яз, часто на відстані від декількох нанометрів до кількох мікрометрів від м`язових клітин потім медіатор дифундує до клітинам.

Більш того, при наявності багатьох шарів м`язових клітин нервові волокна часто іннервують тільки зовнішній шар, і збудження поширюється від цього зовнішнього шару до внутрішніх шарів шляхом проведення потенціалів дії по м`язової маси або шляхом додаткової дифузії медіатора.

Відео: анатомія скелет м`язи і руху

аксони, иннервирующие гладкі м`язи, не мають типових розгалужених закінчень, характерних для рухової кінцевої пластинки волокон скелетного м`яза. Замість цього більшість тонких кінцевих частин аксонів мають безліч варикозних розширень (варикозів), розподілених уздовж їх осей. У цих місцях зв`язок між шванновскими клітинами, огортають аксони, переривається, і медіатор може секретироваться через стінки варикозів. У варикозах знаходяться везикули, які подібно до везикул в кінцевий платівці скелетних м`язів містять медіатор. Але на противагу везикул в з`єднаннях скелетних м`язів, які завжди містять ацетилхолін, везикули закінчень вегетативних нервових волокон містять ацетилхолін в одних волокнах і норадреналін - в інших, а іноді і інші речовини.

У деяких випадках, особливо в гладких м`язах мультіунітарние типу, варикози віддалені від мембрани м`язових клітин на 20-30 нм, що дорівнює ширині синаптичної щілини в з`єднанні скелетного м`яза. Такі сполуки називають контактними, і вони функціонують багато в чому так само, як нервово-м`язові з`єднання скелетних м`язів. Швидкість скорочення цих гладком`язових волокон значно більше, ніж у волокон, стимульованих дифузними сполуками.

Збуджують і гальмують медіатори, секретуються в нервово-м`язових з`єднаннях гладких м`язів. Найважливішими медіаторами, які секретуються вегетативними нервами, іннервують гладкі м`язи, є ацетилхолін і норадреналін, однак вони ніколи не виділяються одними і тими ж нервовими волокнами. Ацетилхолін для гладких м`язів одних органів є збудливим медіатором, а на гладкі м`язи інших органів діє як гальмуючий агент. Якщо ацетилхолін збуджує м`язове волокно, норадреналін зазвичай гальмує його. І навпаки, якщо ацетилхолін гальмує волокно, норадреналін, як правило, його збуджує.

Але чому виникають такі різні реакції? Відповідь полягає в тому, що ацетилхолін і норадреналін збуджують або гальмують гладку м`яз, зв`язуючись спочатку з рецепторним білком на поверхні мембрани м`язової клітини. Деякі з цих рецепторних білків є збудливими рецепторами, тоді як інші - гальмують рецепторами. Отже, тип рецептора визначає, як буде реагувати гладка м`яз - гальмуванням або збудженням, а також який із двох медіаторів (ацетилхолін або норадреналін) буде проявляти збудливу або гальмівну дію.