Функція м`язових веретен. Згинальний рефлекс і механізм отдергивания

До сих пір підкреслювалося функціональне значення м`язових веретен і сухожильних органів Гольджі в спинномозковій регуляції рухової функції, але ці два сенсорних органу також інформують вищі центри рухового контролю про миттєвих змінах, що відбуваються в м`язах. Наприклад, задні спіномозжечковий тракти передають негайну інформацію і від м`язових веретен, і від сухожильних органів Гольджі безпосередньо до мозочка зі швидкістю, що досягає 120 м / сек, - найбільшою швидкістю проведення в будь-якому відділі головного або спинного мозку.

додаткові шляхи проводять ту ж інформацію в ретикулярні області стовбура мозку і в меншій мірі - безпосередньо до руховим областям кори великого мозку. Інформація від цих рецепторів є вирішальною для регуляції на основі зворотного зв`язку рухових сигналів, що виходять від всіх цих областей.

У спинального або децеребрированійі тваринного практично при будь-якому типі роздратування шкіри кінцівки відбувається скорочення м`язів-згиначів, що веде до отдергивания цієї кінцівки від дратівної об`єкта. Це називають сгібател`ним рефлексом.

особливо потужний згинальний рефлекс в його класичній формі виникає при стимуляції больових рецепторів, наприклад при шпилькових уколів, дії гарячого або при пораненні, в зв`язку з чим його також називають ноцицептивних рефлексом, або просто больовим рефлексом. Стимуляція рецепторів дотику також може викликати згинальний рефлекс - слабший і менш тривалий.

якщо больового впливу піддасться не кінцева, а будь-яка інша частина тіла, вона теж отдернется від стимулу, але рефлекс може не обмежитися залученням м`язів-згиначів, хоча в основі лежить той же тип рефлексу, тому багато прояви таких рефлексів в різних областях тіла називають рефлексами отдергивания.

Нервовий механізм сгибательного рефлексу. У лівій частині малюнка показані нервові шляхи сгибательного рефлексу. В даному випадку хворобливий стимул діє на руку-в результаті порушуються м`язи-згиначі плеча, при скороченні яких відбувається отдергивание кисті від больового стимулу.

шляхи для збудження сгибательного рефлекса йдуть не прямо до передніх мотонейронам, а спочатку підходять до пулу вставних нейронів спинного мозку і лише вдруге - до мотонейронам. Найкоротший можливий контур являє собою трьох- або четирехнейронний шлях-проте більшість сигналів рефлексу проходять через більшу кількість нейронів і втягують наступні основні типи контурів: (1) дівергірующім контури, що сприяють поширенню рефлексу на м`язи, необхідні для отдергіванія- (2) контури, які гальмують м`язи-антагоністи, звані контурами реципрокного гальмування (3) контури для виклику післядії, яке триває частки секунди після припинення дії стимулу.

На малюнку представлена типова миограмма, зареєстрована від м`язи-згиначі під час сгибательного рефлексу. В межах декількох мілісекунд після початку стимуляції больового нерва з`являється згинальний рефлекс. Потім в наступні кілька секунд рефлекс починає втомлюватися, що характерно, по суті, для всіх складних інтеграційних рефлексів спинного мозку. Після припинення дії стимулу крива скорочення м`язи повертається до основної лінії, але через післядії це відбувається через мілісекунди. Тривалість післядії залежить від інтенсивності сенсорного стимулу, що викликав рефлекс- слабкий тактильний стимул практично не викликає післядії, але у відповідь на сильний больовий стимул післядія може тривати секунду або більше.

післядія, яке розвивається при сгибательном рефлексі, майже напевно пов`язано з функцією обох типів контурів з тривалим розрядом на виході. Електрофізіологічні дослідження показують, що початкова частина післядії, що триває 6-8 мсек, є результатом повторних імпульсних розрядів самих порушених вставних нейронів. Крім того, тривалий післядія після сильних больових стимулів, безсумнівно, пов`язане з включенням зворотних шляхів, які ініціюють повторну генерацію імпульсів в Ревербері-рующего контурі вставних нейронів. Вони, в свою чергу, проводять імпульси до передніх мотонейронам іноді протягом декількох секунд після припинення дії вхідного сенсорного сигналу.

Таким чином, згинальний рефлекс організований так, щоб відсмикнути піддану больового або іншому дратівної дії частина тіла від шкідливого стимулу. Більш того, через післядії рефлекс може утримувати роздратовану частина на відстані від стимулу протягом 0,1-3 сек після припинення його дії. У цей час інші рефлекси і дії центральної нервової системи можуть прибрати все тіло від больового стимулу.

Структура рефлексу отдергивания. Набір м`язів, що втягуються в отдергивание при порушенні сгибательного рефлексу, залежить від стимулюється сенсорного нерва. Так, якщо больовий стимул діє з внутрішньої сторони руки, відбувається скорочення не тільки м`язів-згиначів, а й відвідних м`язів, щоб отдернуть руку назовні. Іншими словами, інтегративні центри спинного мозку викликають скорочення м`язів, які можуть ефективно видалити піддану дії больового подразника частина тіла від об`єкта, що викликає біль. Цей принцип, званий принципом локального знака, докладемо до будь-якої частини тіла, але він особливо виражений у кінцівок через їх досить розвинених згинальних рефлексів.