Гальмівні контури нервової системи. Синоптична стомлення

Майже кожен ділянку головного мозку прямо чи опосередковано пов`язаний з іншим його ділянкою, і це створює серйозну проблему. Якщо одна ділянка збуджує другий, другий - третій, третій - четвертий і т.д. до тих пір, поки сигнал не починати знову порушувати першу ділянку, ясно, що збудливий сигнал, що входить в будь-яку частину мозку, може викликати безперервний цикл повторного порушення всіх його частин.

Якби це відбувалося, мозок переповнився б масою неконтрольованих реверберірующіх сигналів, залишають поза передачею ніякої інформації, але займають контури мозку, в результаті жоден з інформаційних сигналів не зміг би передаватися. Такий ефект виникає в великих областях мозку під час епілептичних нападів. Як вдається центральній нервовій системі уникати такого розвитку подій?

Відповідь заснований головним чином на існування двох основних механізмів, які функціонують всюди в центральній нервовій системі: (1) гальмівні контури- (2) стомлення синапсів.

Надмірне поширення збудження в різних областях мозку допомагає запобігти два типи гальмівних контурів: (1) контури зі зворотним гальмівний зв`язком між кінцевими відділами нервових шляхів і збудливими нейронами на їх вході-такі контури зустрічаються практично у всіх сенсорних шляхах і при їх надмірному порушенні гальмують первинні нейрони, що формують цей сенсорний шлях, або вставні нейрони по його ходу- (2) нервові контури, які надають потужні гальмівні впливи на різні, широко поширені області мозку.
наприклад, багато базальні ганглії здійснюють гальмівний контроль всієї системи управління діяльністю скелетних м`язів.

Синаптичної стомлення означає, що при тривалому і інтенсивному збудженні синаптична передача поступово слабшає. На малюнку представлені три послідовно отримані криві, що відображають результати реєстрації сгибательного рефлексу, що виникає у тварини при больовому подразненні подушечки його лапи.

Видно, що кожна крива поступово знижується, тобто сила скорочення уменьшается- основна частина цього ефекту пов`язана з втомою синапсів в контурі сгибательного рефлексу. Більш того, чим коротше інтервал між послідовними згинальні рефлексами, тим менше інтенсивність подальшого рефлекторного відповіді.
Автоматична короткочасна регуляції чутливості нервових центрів за допомогою механізму втоми.

тепер застосуємо феномен втоми до інших шляхів в мозку. Перевантажені центри зазвичай втомлюються, і їх чутливість знижується. Навпаки, недовантажені центри встигають відновитися, і їх чутливість зростає. Таким чином, стомлення і відновлення складають важливий короткочасний механізм регуляції чутливості різних контурів нервової системи. З його допомогою підтримується діапазон чутливості нервових контурів, необхідний для їх ефективного функціонування.

довготривалі зміни синоптичної передачі, пов`язані з автоматичним зниженням або підвищенням кількості синоптичних рецепторів. Чутливість синапсів може сильно і надовго змінюватися шляхом збільшення числа рецепторних білків в синаптичних ділянках мембрани при зниженій активності і зменшення кількості рецепторів при надактивності. Механізм цього явища полягає в наступному.

рецепторні білки постійно формуються ендоплазматичним ретикулумом і апаратом Гольджі і постійно вбудовуються в синаптичну мембрану нейрона. Однак якщо синапси надактивні і з рецепторними білками зв`язується надмірна кількість медіатора, багато хто з цих рецепторів інактивуються і видаляються з синаптичної мембрани.

Дуже важливо, що збільшення і зменшення кількості рецепторів, як і інші механізми регуляції ефективності синаптичної передачі, постійно доводять чутливість кожного контуру до рівня, необхідного для його належного функціонування. Уявіть тільки на мить, наскільки серйозними були б наслідки аномального підвищення чутливості хоча б деяких з цих контурів.

В цьому випадку можна було б очікувати розвитку майже безперервних м`язових спазмів, судом, психічних порушень, галюцинацій, розумової напруженості або інших нервових розладів. Але, на щастя, чутливість контурів автоматично регулюється, повертаючись до керованого діапазону реактивності щоразу, коли активність контуру стає занадто високою або різко зниженою.