Післядія нервового сигналу. Синоптична післядія нервового імпульсу

До сих пір ми розглядали сигнали, які просто передаються через нервовий пул. Однак у багатьох випадках сигнал, що входить в пул, викликає так зване післядія, тобто тривалий розряд на виході з пулу, який може тривати після закінчення дії вхідного сигналу протягом періоду від кількох мілісекунд до багатьох хвилин. Найбільш важливі механізми післядії наступні.

Синоптична післядія. В результаті дії збуджуючих синапсів, розташованих на поверхні дендритів або соми нейрона, в нейроні розвивається постсинаптический електричний потенціал, який триває протягом багатьох мілісекунд, особливо якщо в процес залучені деякі з синаптичних медіаторів тривалої дії. До тих пір поки існує цей постсинаптический потенціал, нейрон може порушуватися, в результаті на виході з пулу буде виникати безперервна серія імпульсів.

Отже, в результаті механізму синаптического післядії одиночний короткочасний сигнал, що прийшов до нейрона, може викликати розвиток тривалого відповіді (серію повторних розрядів), що триває протягом багатьох мілісекунд.

Реверберірующій (осциллирующий) контур як причина післядії. Один з найбільш важливих контурів в нервовій системі - реверберірующій, або осциллирующий, контур. Такі контури формуються на основі позитивного зворотного зв`язку в межах самого контуру, в результаті збудження повертається, дозволяючи порушувати цей контур знову і знову. Отже, якщо контур стимулюється поодиноким сигналом, він може безперервно розряджатися імпульсами протягом тривалого часу.

На малюнку показані кілька можливих варіантів реверберірующіх контурів. Найпростіший, зображений на малюнку, включає тільки один нейрон. В такому випадку аксон цього нейрона просто посилає коллатеральное волокно до своїх власних дендритам або сома, повторно стимулюючи самого себе. Хоча цей тип контуру, ймовірно, не має великого функціонального значення, теоретично наявність такого зворотного зв`язку означає, що можна підтримувати безперервну імпульсну активність нейрона протягом тривалого часу після його короткочасної стимуляції.

На малюнку показаний контур зі зворотним зв`язком, в який включені кілька додаткових нейронів, що веде до більш тривалої затримки між первинним розрядом і сигналом зворотного зв`язку. На малюнку показана ще більш складна система, в якій на Ревербері-рующий контур впливають і полегшують, і які гальмують волокна. Полегшує сигнал збільшує інтенсивність і частоту реверберації, тоді як гальмівний сигнал пригнічує або припиняє її. На малюнку показано, що більшість реверберірующіх шляхів складається з багатьох паралельних волокон.

На кожній «станції перемикання», що складається з багатьох клітин, термінали нервових волокон широко розподіляються між ними. У такій реверберірующей системі сигнал на виході може бути слабким або сильним в залежності від того, скільки паралельних нервових волокон одночасно залучено в круговий рух.

Особливості післядії в реверберірующіх контурах. На малюнку показано типове зміна імпульсної активності на виході з реверберірующего контуру. Хоча тривалість стимулюючого сигналу на вході в контур може становити всього близько 1 мсек, імпульсна активність на виході з контуру може тривати кілька мілісекунд або навіть хвилин. На малюнку видно, що активність на виході спочатку різко зростає, потім знижується до критичного рівня, потім раптово повністю припиняється. Причиною цього раптового припинення реверберації є стомлення синаптичних з`єднань в контурі.

Після досягнення певного критичного рівня стомлення знижує стимуляцію наступного нейрона в контурі до підпорогового рівня, що супроводжується раптовим розривом ланцюга зворотного зв`язку.

Тривалість імпульсної активності в контурі до моменту її припинення може регулюватися сигналами від інших частин головного мозку, які гальмують або полегшують контур. Практично такий же характер активності реєструють в рухових нервах, іннервують м`язи, які беруть участь в сгибательном рефлексі, який виникає у відповідь на больову стимуляцію стопи.