Хід постсинаптичних потенціалів. Поріг порушення нейронів

Коли збудливий синапс діє на мотонейрон переднього роги, мембрана нейрона стає високопроніцаемого для іонів Na + протягом 1-2 мсек. За цей короткий час достатню кількість іонів Na + швидко дифундують всередину постсинаптичного мотонейрона, збільшуючи його потенціал спокою на кілька мілівольт, створюючи таким чином ВПСП. Цей потенціал потім повільно убуває впродовж наступних 15 мсек (цей час потрібно для того, щоб надлишкові позитивні заряди покинули нейрон і відновився нормальний мембранний потенціал спокою).

прямо протилежне відбувається при розвитку ТПСП: Гальмівний синапс збільшує проникність мембрани до іонів К + або Сl-, або і до тих і іншим, на 1-2 мсек, що веде до збільшення від`ємного значення потенціалу всередині нейрона в порівнянні зі спокоєм, тобто формується ТПСП. Цей потенціал також зникає приблизно через 15 мсек.

Інші типи медіаторів можуть порушувати або гальмувати постсинаптический нейрон на набагато більш тривалий період - на сотні мілісекунд або навіть кілька секунд, хвилин або годин. Це особливо справедливо для деяких пептидних медіаторів.

поріг порушення

порушення однією пресинаптичної терміналі на поверхні нейрона майже ніколи не збуджує його. Це пов`язано з тим, що кількість медіатора, що виділяється однією терміналом, зазвичай досить для розвитку ВПСП, амплітуда якого не більше 0,5-1 мВ (замість 10-20 мВ, що в нормі необхідно для досягнення порогу збудження). Однак зазвичай в один і той же час стимулюються багато пресинаптичних терминалей. Навіть якщо ці термінали утворюють синапси в різних частинах нейрона, ефекти їх впливу можуть підсумовуватися, тобто складатися один з одним до тих пір, поки нейрон не порушили. В основі цього лежать такі процеси. Як зазначалося раніше, зміна потенціалу в будь-якій точці всередині соми викликає практично така ж зміна потенціалу всередині всієї соми.

Це відбувається у зв`язку з дуже високоюелектропровідність всередині великого тіла нейрона. Отже, кожен з разряжающихся синхронно збуджуючих синапсів зрушує загальний інтрасомальний потенціал на 0,5-1,0 мВ в позитивному напрямку. Коли ВПСП стає досить великим і досягає порогу збудження, в початковому сегменті аксона спонтанно генерується потенціал дії. Нижній постсинаптический потенціал на малюнку був викликаний стимуляцією 4 сінапсов- наступний, більш високий потенціал був викликаний стимуляцією 8 сінапсов- і нарешті, ще більш високий ВПСП був викликаний стимуляцією 16 синапсів. В останньому випадку був досягнутий поріг збудження, і в аксоні розвинувся потенціал дії.

Ефект підсумовування синхронних постсинаптичних потенціалів при активації безлічі терминалей, широко розподілених по поверхні мембрани нейрона, називають просторової суммацией.

Часова сумація. Кожен раз, коли порушується пресинаптическая терміналь, виділяється нею медіатор відкриває мембранні канали не більше ніж на 1-2 мсек. Однак зміна постсинаптичного потенціалу триває до 15 мсек після того, як мембранні канали в області синапсу вже закрилися. Отже, повторне відкриття тих же каналів може збільшити постсинаптический потенціал до більш високого рівня, і чим більше частота стимуляції, тим вище стає мембранний потенціал. Таким чином, ефекти послідовних розрядів однієї пресинаптичної терміналі при їх досить високій частоті можуть накладатися один на інший, тобто підсумовуватися. Цей тип сумації називають тимчасовою суммацией.

Одночасна суммация гальмівних і збуджуючих постсинаптических потенціалів. Якщо ТПСП, що збільшує від`ємне значення мембранного потенціалу, і ВПСП, що зменшує його негативність, розвиваються в нейроні одночасно, то ці два ефекту можуть повністю або частково нейтралізувати один одного. Так, якщо нейрон збуджується під впливом ВПСП, гальмівний сигнал від іншого джерела часто може знизити постсинаптический потенціал до рівня нижче порогового, вимикаючи таким чином активність нейрона.