Послідовність потенціалу дії. Роль аніонів і іонів кальцію в розвитку потенціалу дії

На малюнку в узагальненій формі показані послідовні події, що виникають під час і незабаром після потенціалу дії. У нижній частині малюнка показані зміни провідності мембрани для іонів натрію і калію.

Відео: Механізм + скорочення + мишц.wmv

У спокої до початку потенціалу дії провідність мембрани для іонів калію в 50-100 разів вище, ніж для іонів натрію. Це пов`язано зі значно більш високою проникністю каналів витоку для іонів калію в порівнянні з іонами натрію. Однак при виникненні потенціалу дії натрієві канали миттєво активуються, і провідність мембрани для іонів натрію зростає до 5000 разів. Потім протягом часткою мілісекунди процес інактивації закриває натрієві канали. Початок розвитку потенціалу дії також впливає на електрокеровані калієві канали, при цьому їх більш повільне відкриття починається через частку мілісекунди після відкриття натрієвих каналів. В кінці потенціалу дії повернення мембранного потенціалу до негативного рівня змушує калієві канали знову повернутися до свого початкового закритому стану, але лише після затримки тривалістю в мілісекунду або більше.

У середній частині малюнка показано співвідношення провідності для іонів натрію і калію в кожен момент потенціалу дії-вище представлений сам потенціал дії. Під час його початкової частини співвідношення натрій-калієвої провідності підвищується більш ніж в 1000 разів. Отже, всередину волокна входять набагато більше іонів натрію, ніж іонів калію виходить назовні. Саме тому на початку генерації потенціалу дії мембранний потенціал стає позитивним.

Потім натрієві канали починають закриватися, а калієві канали відкриваються, і ставлення провідності зміщується на користь високої калієвої провідності і низькою натрієвої провідності. Це забезпечує дуже швидкий вихід іонів калію назовні при фактично нульовому струмі іонів натрію всередину. В результаті потенціал дії швидко повертається до початкового рівня.

Роль аніонів і іонів кальцію в розвитку потенціалу дії

До сих пір ми розглядали значення лише іонів натрію і калію в генерації потенціалу дії. Слід обговорити, принаймні, два інших типи іонів: негативно заряджені аніони і іони кальцію.

Непроникаючі через мембрану негативно заряджені іони (аніони) всередині аксона. Усередині аксона багато негативно заряджених іонів, які не можуть проходити через мембранні канали: аніони білкових молекул і багатьох органічних фосфатних, а також сульфатних з`єднань і ін. Оскільки ці іони не можуть покинути аксон, будь-який недолік позитивних іонів всередині клітини призводить до надлишку непроникаючих через мембрану негативних іонів. Отже, аніони відповідальні за негативний заряд всередині волокна при наявності загального дефіциту позитивно заряджених іонів калію та інших позитивних іонів.

Іони кальцію. Мембрани майже всіх клітин організму мають кальцієвий насос, подібний натрієвих насосу, а в деяких клітинах іони кальцію спільно з іонами натрію (або замість них) беруть участь у розвитку потенціалу дії. Кальцієвий насос, як і натрієвий, перекачує іони кальцію зсередини клітинної мембрани назовні (або всередину ЕПР клітини), створюючи градієнт концентрації іонів кальцію, рівним приблизно 10000 разів. При цьому всередині клітини концентрація кальцію становить близько 10-7 М у порівнянні із зовнішнім концентрацією, що дорівнює приблизно 10-3 М.

Крім того, є електрокеровані кальцієві канали. Ці канали кілька проникні як для іонів натрію, так і для іонів кальцію. Коли вони відкриті, обидва іона надходять всередину волокна, тому ці канали також називають Ca2 + / Na + -каналами. Кальцієві канали активуються повільно, на їх активацію потрібно приблизно в 10-20 разів більше часу, ніж для натрієвих каналів. У зв`язку з цим їх називають повільними каналами (в протилежність натрієвих каналах, званим швидкими каналами).

Безліч кальцієвих каналів представлено в серцевої і гладких м`язах. По суті, в деяких типах гладких м`язів швидких натрієвих каналів майже немає, тому потенціали дії пов`язані практично повністю з активацією повільних кальцієвих каналів.

підвищена проникність натрієвих каналів при нестачі іонів кальцію. Концентрація іонів кальцію в позаклітинній рідині також робить істотний вплив на рівень потенціалу, при якому відбувається активація натрієвих каналів. В умовах нестачі іонів кальцію натрієві канали активуються при дуже невеликому підвищенні мембранного потенціалу від норми (сильно негативного рівня). Отже, нервове волокно стає високовозбудімим, часом спонтанно разряжаясь повторними імпульсами без роздратування. Насправді, лише при падінні концентрації іонів кальцію на 50% нижче норми в деяких периферичних нервах з`являються спонтанні розряди, часто призводять до м`язової тетании. Іноді це призводить до летального результату через тетанического скорочення дихальних м`язів.

Вплив іонів кальцію на натрієві канали, можливо, пояснюється тим, що ці іони зв`язуються з зовнішньою частиною білкової молекули натрієвого каналу. Позитивні заряди іонів кальцію можуть змінювати електричне стан канального білка, в результаті зменшується рівень потенціалу, необхідний для відкриття воріт для натрію.