Обчислення дифузійного потенціалу. Вимірювання мембранного потенціалу клітини

Відео: Нейрони лекція 4 - Мембрана

Коли мембрана проникна для кількох різних іонів, сумарний дифузійний потенціал залежить від трьох чинників: полярності електричного заряду кожного іона- (2) проникності мембрани (Р) для кожного іона- (3) концентрацій (С) відповідних іонів всередині (i) і зовні мембрани (о) . Формула, яку називають рівнянням Гол`дмана, або рівнянням Гольдмана-Ходжкіна-Катца, дозволяє розрахувати мембранний потенціал на внутрішній стороні мембрани, якщо вона проникна для 2 одновалентних позитивних іонів (Na + і К +) і 1 одновалентного негативного іона Сl-. ЕРС (мВ) = -61 • log (CNaiPNa + CKi + Pk + Ccli + Pcl) / (CNa0PNa + CK0 + Pk + Ccl0 + Pcl).

Розглянемо це рівняння. По перше, іони натрію, калію і хлору - найважливіші іони, які беруть участь в генерації мембранних потенціалів нервових і м`язових волокон, а також в нейронах нервової системи. Градієнт концентрації кожного з цих іонів по обидві сторони мембрани допомагає визначити величину мембранного потенціалу.

По-друге, ступінь вкладу кожного з цих іонів в величину мембранного потенціалу пропорційна проникності мембрани для цього іона. Так, якщо мембрана має нульову проникність для іонів калію і хлору, мембранний потенціал повністю визначається тільки градієнтом концентрації іонів натрію, і результуючий потенціал дорівнює потенціалу Нернста для натрію. Це справедливо для будь-якого з двох інших іонів, якщо мембрана вибірково проникна тільки для одного з них.

По-третє, градієнт концентрації позитивного іона, спрямований зсередини назовні, веде до появи негативного заряду усередині клітини. Це пов`язано з тим, що при більш високій концентрації позитивних іонів з внутрішньої сторони мембрани в порівнянні з зовнішньою стороною їх надлишок дифундує назовні. При цьому позитивні заряди виходять назовні, а не здатні до дифузії аніони залишаються всередині клітини, створюючи електронний торгівельний з внутрішньої сторони мембрани. Якщо існує градієнт для негативно зарядженого аніону, виникає протилежний ефект. Наприклад, надлишок аніонів хлору зовні веде до появи негативного заряду усередині клітини, оскільки негативно заряджені іони хлору дифундують всередину клітини, залишаючи зовні нездатні до дифузії позитивні іони.

По-четверте, проникність натрієвих і калієвих каналів піддається швидким змінам під час передачі нервових імпульсів, тоді як проникність хлорних каналів під час цього процесу істотно не змінюється. Отже, за передачу сигналів в нервових волокнах відповідальні головним чином швидкі зміни натрієвої і калієвої проникності.

Відео: Потенціал спокою

Вимірювання мембранного потенціалу клітини

Метод вимірювання мембранного потенціалу теоретично простий, однак його здійснення на практиці часто буває складним через малого розміру більшості волокон. Клітинну мембрану проколюють наскрізь піпеткою і вводять її всередину волокна. Інший електрод, званий індиферентним, мають у своєму розпорядженні в позаклітинній рідині, і за допомогою відповідного вольтметра вимірюють різницю потенціалів між внутрішньою і зовнішньою сторонами мембрани. Вольтметр представляє собою досить складний електронний пристрій, який дозволяє вимірювати дуже малі напруги, незважаючи на надзвичайно високий опір електричному струму кінчика микропипетки, діаметр якого - менше 1 мкм, а опір - більш 1 млн Ом. Для реєстрації швидких змін мембранного потенціалу при передачі нервових імпульсів мікроелектрод з`єднують з осцилоскопом.

Відео: Михайло Закс (Michael Zaks) Нелінійна динаміка. Лекція № 5

Нижня частина малюнка демонструє величину електричного потенціалу, вимірюваного в будь-якій точці всередині нервового волокна або у його мембрани (на малюнку зліва направо). Поки електрод знаходиться зовні мембрани нервового волокна, реєструється нульовий потенціал, відповідний потенціалу позаклітинної рідини. Потім при проходженні реєструючого електрода через зону зміни напруги на клітинній мембрані (так званий електричний дипольний шари) потенціал різко знижується до -90 мВ. Під час руху електрода через центр волокна величина потенціалу залишається на постійному рівні -90 мВ, проте повертається до нуля в момент проходження електрода через мембрану на протилежну сторону волокна.

щоб зарядити мембрану негативно зсередини, потрібно транспортувати назовні позитивні іони в кількості, достатній лише для розвитку електричного дипольного шару на самій мембрані. Всі інші іони всередині нервового волокна можуть бути і позитивними, і негативними. Отже, для встановлення нормального потенціалу спокою величиною в -90 мВ всередині нервового волокна через мембрану має перейти дуже невелике число іонів, тобто близько 1/3000000 - 1/100000000 загального числа позитивних зарядів всередині волокна. Відповідно, переміщення настільки ж невеликого числа позитивних іонів зовні всередину волокна може забезпечити зміну (реверсію) потенціалу від -90 мВ до +35 мВ менш ніж за 1/10000 сек.