Рефрактерний період і підвищення порога збудливості. Оцінка потенціалу дії

У збудливою тканини неможливо викликати новий потенціал дії, поки мембрана порушеної волокна залишається деполяризованої в зв`язку з розвитком попереднього потенціалу дії. Це пов`язано з тим, що незабаром після виникнення потенціалу дії натрієві канали (або кальцієві канали, або обидва типи каналів) инактивируются, і збудливий сигнал будь-якої сили, що діє на тканину в цей момент, не може відкрити інактіваціонние ворота. Єдиною умовою для їх повторного відкриття є повернення мембранного потенціалу до вихідного або близького до початкового рівня. Потім протягом невеликої частки секунди інактіваціонние ворота каналів відкриваються, і стає можливим розвиток нового потенціалу дії.

Період, протягом якого можна викликати другий потенціал дії навіть сильним стимулом, називають абсолютним рефрактерним періодом. Для великих міелінізірованних нервових волокон цей період становить приблизно 1/2500 сек. Легко розрахувати, що таке волокно може максимально передавати близько 2500 імп / сек.

Крім факторів, що підвищують збудливість нервового волокна, існують так звані мембраностабілізуючі фактори, здатні знижувати збудливість. Наприклад, висока концентрація іонів кальцію в позаклітинній рідині зменшує проникність мембрани для іонів натрію, знижуючи збудливість. У зв`язку з цим іони кальцію називають стабілізатором.

місцеві анестетики. До найбільш важливим стабілізаторів відносять багато речовин, що використовуються в клініці в якості місцевих анестетиків, до складу яких входять прокаин і тетракаїн. Більшість з них діють безпосередньо на активаційні ворота натрієвих каналів, ускладнюючи їх відкриття, що супроводжується зниженням збудливості мембран. Після зниження збудливості до рівня, при якому відношення амплітуди потенціалу дії до порогу збудження (зване фактором надійності) опускається нижче 1,0, імпульси по анестезированного нерву не проходять.

катодний осцилограф. Раніше в цьому розділі ми відзначали, що зміни мембранного потенціалу під час генерації потенціалу дії відбуваються надзвичайно швидко. Дійсно, розвиток більшої частини комплексу потенціалу дії в великих нервових волокнах займає менше 1/1000 сек. На деяких малюнках цього розділу показаний електровимірювальні прилади, реєструє ці зміни потенціалів. Однак ясно, що реакції будь-якого приладу, здатного реєструвати потенціали дії, повинні бути надзвичайно швидкими. Для практичних цілей єдиним широко використовуваним приладом, здатним точно реагувати на швидкі зміни мембранного потенціалу, є катодно-променевої осцилоскоп.

На малюнку показані основні компоненти катодно-променевого осцилоскопа. Катодного-променева трубка складається з електронної гармати і флюоресцентного екрану, який «бомбардується» електронами. При ударі електронів об поверхню екрану флуоресцентний матеріал світиться. Якщо промінь електронів переміщується по екрану, разом з ним рухається яскрава пляма світла, залишаючи на екрані флюоресцирующую лінію.

Крім електронної гармати і флюоресцентної поверхні, катодно-променева трубка забезпечена двома парами електрично заряджених пластин. Одна пара розташована по обидва боки від електронного променя, а інша - зверху і знизу. Відповідні електронні підсилювачі змінюють напругу на цих пластинах таким чином, що електронний промінь відхиляється вгору або вниз у відповідь на електричні сигнали, що надходять від реєструючих електродів. Під впливом внутрішнього електронного блоку осцилоскопа промінь електронів переміщується по екрану горизонтально з постійною швидкістю. При цьому реєструється крива, яку видно на екрані катодно-променевої трубки малюнка, з тимчасової розгорткою по горизонталі і змінами потенціалів, що реєструються отводящими електродами, по вертикалі.

На лівому кінці кривої видно невеликий артефакт стимулу, пов`язаний з електричним стимулом, який використовується для виклику потенціалу дії, справа на кривій - сам потенціал дії.