Зоровий шлях від колб. Нейромедіатори нейронів сітківки

Як справедливо для багатьох інших сенсорних систем, сітківка має і старий тип зору (паличковий) і новий тип зору (колбочковой). Нейрони і нервові волокна, які проводять сигнали колбочкового зору, значно більші нервових елементів, які проводять сигнали палочкового зору, тому сигнали від колб проводяться в мозок в 2-5 разів швидше. Крім того, контур двох систем злегка різний.

Справа на малюнку показаний зоровий шлях від області центральної ямки сітківки, що представляє нову швидку колбочковой систему. Це прямий шлях з трьох нейронів: (1) колбочек- (2) біполярних клітин (3) гангліозних клітин. Крім того, горизонтальні клітини проводять гальмівні сигнали латерально в зовнішньому сітчастому шарі, а амакріновие клітини проводять сигнали латерально у внутрішньому сітчастому шарі.

Зліва на малюнку - нервові зв`язки на периферії сітківки, де є і палички, і колбочки. Показані три біполярні клітини-середня з них пов`язана тільки з паличками, що характерно для зорової системи, представленої у багатьох нижчих тварин. Аксон цієї біполярної клітини пов`язаний тільки з амакринові клітини, які передають сигнали до гангліозних клітинам. Таким чином, для чисто палочкового зору в прямий шлях пов`язані чотири нейрона: (1) палочкі- (2) біполярні клітини-(3) амакріновие клітини-(4) гангліозних клітини. Горизонтальні і амакріновие клітини також забезпечують латеральні взаємозв`язку.

дві інші біполярні клітини, показані в периферичної частини контуру сітківки на малюнку, пов`язані і з паличками, і з колбочкамі- виходи цих біполярних клітин проходять до гангліозних клітинам як безпосередньо, так і через амакріновие клітини.

Нейромедіатори нейронів сітківки. Ще не всі нейромедіатори, які використовуються для сінаптіческоі передачі в сітківці, повністю розкриті. Однак і палички, і колбочки в їх синапсах з біполярними клітинами виділяють глутамат.

Гістологічні та фармакологічні дослідження виявили багато типів амакрінових клітин, які секретують, по крайней мере, вісім типів медіаторів, в тому числі гамма-аміномасляна кислота, гліцин, дофамін, ацетилхолін і індоламін, які в нормі функціонують як гальмівні медіатори. Функціональне призначення медіаторів біполярних, горизонтальних і межсетчатих клітин поки не ясно, проте відомо, що деякі з горизонтальних клітин виділяють гальмівні медіатори.

гангліозних клітини - Єдині нейрони сітківки, сигнали яких завжди передаються у вигляді потенціалів дії, що йдуть по зоровому нерву до мозку. Іноді потенціали дії реєструються також в амакрінових клітинах, хоча значення їх не ясно. У всіх інших випадках нейрони сітківки проводять зорові сигнали електротоніческі, що можна пояснити наступним чином.

електротонічних проведення означає безпосереднє поширення електричного струму, без розвитку потенціалів дії, по цитоплазмі нейрона і нервовим аксонам від точки збудження до місця сінаптіческоі зв`язку. Так, проведення від зовнішніх сегментів паличок і колбочок, де генеруються зорові сигнали, до синаптическим тіл здійснюється електротоніческі. Це означає, що гиперполяризация, що виникає у відповідь на дію світла в зовнішньому сегменті палички або колбочки, проводиться майже без змін у вигляді електричного струму, що проходить по цитоплазмі весь шлях до синаптического тіла, і ніякого потенціалу закрити цю статтю. Далі, коли медіатор, що виділяється з палички або колбочки, стимулює біполярну або горизонтальну клітку, сигнал знову передається від входу до виходу клітини шляхом місцевого електричного струму, без розвитку потенціалів дії.

Значення електроніческого проведення полягає в тому, що воно дозволяє проводити сигнали, градуйовані по силі. Так, для паличок і колбочок величина їх гіперполяризації прямо залежить від інтенсивності освещенності- сигнал не підкоряється закону «все або нічого», як було б у випадку розвитку потенціалу дії.