Нейрофізіологія фоторецепції

Що виникає збудження передається по зорових шляхах в підкіркові і коркові зорові області головного мозку.

У сітківці імпульс проходить по ланцюжку з 3 основних видів нервових клітин:

1. фоторецептори,
2. біполярні клітини,
3. гангліозних клітини.

Функціональна взаємодія між ними здійснюється через горизонтальні і амакріновие клітини сітківки.
Нейрофізіологічні механізми фоторецепції вельми складні. У темряві фоторецептори сітківки деполяризованого і їх закінчення безперервно виділяють нейромедіатори в синаптичну щілину, ширина якої 0,02 мкм. Крім того, в темряві постійно йде темновой ток тканинної рідини, що містить іони натрію (Na⁺), Калію (К⁺) І кальцію (Са²⁺), Через іонні канали мембрани зовнішніх сегментів фоторецепторів.
Цей безперервний фізіологічний процес підтримує деполяризацию мембрани зовнішніх сегментів фоторецепторів, внаслідок чого підвищується її активність.
Світло є адекватним подразником для органа зору. Порушення паличок і колбочок сітківки під впливом світла (фототрансдукція) забезпечується послідовністю фотохімічних і біоелектричних процесів, що відбуваються в зовнішніх сегментах фоторецепторів. Фототрансдукція - це перетворення енергії поглинених квантів світла в короткострокове зміна біоелектричного потенціалу на плазматичній мембрані зовнішнього сегмента фоторецепторів. Під впливом світла відбувається фотохімічна реакція зорових пігментів і білкова частина (опсин) однієї знебарвленою молекули зорового пігменту активує велику кількість молекул ферменту трансдуцін і фосфодіестерази. У свою чергу, фосфодіестерази сприяє подальшому гідролізу (руйнування) десятків тисяч молекул циклічного гуанідинмонофосфату (цГМФ), за рахунок яких відкриті іонні канали мембрани зовнішніх сегментів фоторецепторів. Світло, підвищуючи потенціал на мембрані фоторецептора, гіперполяризуючий її, внаслідок чого зменшується виділення нейромедіаторів в синаптичну щілину. Це, в свою чергу, призводить до зміни електропотенціалу на постсинаптическом ділянці наступного нейрона, т. Е. На біполярних клітинах. Якщо в темряві мембранний потенціал фоторецепторів невеликий і становить 20-40 мВ, то при впливі світла мембрана зовнішнього сегмента фоторецепторів гиперполяризуется і при яскравих засвітився мембранний потенціал збільшується на 30-50 мВ. Гиперполяризация триває протягом усього періоду дії світла.
Таким чином, первинна фотохімічна реакція зорових пігментів в зовнішніх сегментах фоторецепторів є початком зорового процесу. В результаті вицвітання тільки однієї молекули зорового пігменту закриваються кілька десятків тисяч іонних каналів мембрани фоторецепторів, що пояснює надзвичайно високу чутливість очі людини до дуже слабким джерел світла, особливо в темряві. При яскравому освітленні все іонні канали мембрани фоторецепторів вже закриті і подальше посилення яскравості світла не впливає на стан іонних каналів і не дає додаткової гіперполяризації мембрани. Електрофізіологічних проявом фотохімічних процесів в зовнішніх сегментах фоторецепторів є «а» -хвиля електроретинограми (ЕРГ).
Процес розпаду і ресинтезу цГМФ регулюється досить досконалою фізіологічною системою. Система регуляції спрямована на дуже швидке повернення закритого іонного каналу в темновое стан і, відповідно, відновлення темнового рівня мембранного потенціалу. Механізм же світловий адаптації зовнішнього сегмента фоторецепторів є більш повільним процесом. Основну роль в реалізації цих двох процесів грають іони кальцію - класичного внутрішньоклітинного медіатора. В основі швидкого відновлення темнового рівня мембранного потенціалу лежить молекулярний механізм швидкого відкриття цГМФ-регульованих іонних каналів. Процес відновлення включає «відрив» від іонного каналу кальційзв`язуючий білка - кальмодулина. В результаті десорбції кальмодулина підвищується здатність іонного каналу пов`язувати молекули цГМФ, коли їх концентрація після спалаху світла в зовнішньому сегменті фоторецепторів невелика. Кальцій є також внутрішньоклітинним регулятором активності ряду ферментів.
У зовнішньому сегменті фоторецепторів існує також ферментативний механізм ресинтезу цГМФ. У ферментативном механізмі регулювання беруть участь білки, що володіють вираженою антигенну активність. Один з таких білків - арестін. В імунології цей білок відомий як «S-антиген» - розчинний (soluble) антиген. Арестін - найбільш активний увеітогенний білок очі. Аутоімунні реакції до нього має значення в патогенезі деяких захворювань очей.
Фоторецептори пов`язані між собою біоелектричними контактами. Їх взаємозв`язок вельми виборча: палички пов`язані з паличками, колбочки - з колбами. Залежно від сприйняття кольору красноощущающіе колбочки пов`язані з красноощущающімі, чутливі до зеленого кольору - з зеленоощущающімі, сині колбочки - з сінеощущающімі.

{Module дірект4}

Фоторецепторная клітина закінчується синаптичної терміналио, яка має складну будову. У зовнішньому синаптическом шарі сітківки функціонально взаємодіють три нейрона: фоторецептор, біполярна і горизонтальна клітини. Нейромедіатором в цих синапсах служить глутамат. При передачі імпульсу від фоторецепторів до біполярної клітці сигнал посилюється приблизно в 10 разів. Тому невеликі зміни потенціалу фоторецепторів можуть викликати значну реакцію біполяров.
Існує два шляхи передачі імпульсу по нервових структур сітківки. Прямий шлях - від фоторецепторів до Біполяри і від біполяров до гангліозних клітинам. Непрямий шлях пов`язаний з включенням між фоторецепторами і біполярний горизонтальних клітин сітківки, а між Біполяри і гангліозними клітинами - амакрінових клітин.

Нейрональний паличковий шлях. У сітківці є лише один морфологічний тип біполярних клітин, який утворює сполуки з палочковиє фоторецепторами. Паличковий біполяр збирає вхідні сигнали від 15-30 паличок в зовнішньому плексиформна шарі сітківки. Біполяри формують інвагініруют полосчатие синапси між своїми дендритами і палочковиє терминалями. Аксони біполяров йдуть у внутрішній плексиформна шар і закінчуються у тел гангліозних клітин сітківки. Однак, як показали електронно-мікроскопічні дослідження, дендрити гангліозних клітин не утворюють прямих контактів на аксонах біполярних клітин. Зв`язок між аксонами біполяров і дендритами гангліозних клітин здійснюється через амакріновие клітини.
Таким чином, палички пов`язані з гангліозними клітинами не безпосередньо, а через посередників - амакріновие клітини.

Це дозволяє в сітківці реалізувати два дуже важливих фізіологічних процесу:

1. дивергенцію (розсіювання) палочкового сигналу і
2. конвергенцію (збирання) сигналів від багатьох паличок і паличкових біполяров до їх синаптического виходу до гангліозних клітинам.

Амакріновие клітини пов`язують також палочковиє шляху з колбочковой, тому палочковиє сигнали можуть використовувати шляхи колбочковх біполяров до гангліозних клітинам сітківки. Дивергенція і конвергенція в нейрональних паличкових шляхах призводять до накопичення і посилення палочкового сигналу при досить низьких рівнях інтенсивності світла. Це дає можливість зорової системі людини бути дуже чутливою навіть до одиночного кванту світла.

Нейрональні колбочковиє шляху. Передача сигналів від колб в сітківці значно відрізняється від проведення сигналу по палочковому шляху. Вже на рівні зовнішнього плексиформна шару сітківки колбочки утворюють синапси з різними типами біполярних клітин, а не з одним типом клітин, як в палочковой системі. Колбочковиє Біполяри різні за розмірами їх дендритних відростків, і за цією ознакою розрізняють відповідно два види біполяров: Імідж (midget), або карликові мініатюрні Біполяри, дифузні і крупнопольние дифузні Біполяри. Колбочковиє біполярні клітини відрізняються від паличкових біполяров за типом їх синаптичних контактів.
Таким чином, колбочковой біполяр на відміну від паличкових формує прямі синапси з дендритами гангліозних клітин сітківки, а не через амакріновие клітини як проміжні елементи для передачі сигналів. Отже, колбочковиє шляху більш прямі і менш конвергентні, ніж палочковиє. На один кол-бочковий біполяр конвергує меншу кількість колб, ніж паличок на один паличковий біполяр. У кінцевій нейрональної ланцюга колбочкових шляхів дуже невелика кількість колбочкових біполяров і навіть один біполяр конвергує на одну гангліозна клітку знаходиться в фовеа. Таким видом передачі сигналу колбочковиє шляху забезпечують високу роздільну здатність (гостроту зору) від колб області центральної ямки сітківки і високу ступінь контрасту.
Діаметр центральної зони рецептивного поля біполярної клітини на сітківці становить 100-200 мкм, що відповідає розгалуження області дендрита біполярної клітини. Отже, відповідь біполярної клітини при стимуляції світлом центру рецептивного поля обумовлений контактами синапсів фоторецепторів на дендрит Біполяри.
Для забезпечення високої гостроти зору колбочковиє шляху від центральної ямки сітківки мають два канали - on і off. У зв`язку з цим одна колба центральної ямки контактує з двома Мідж-біполярний (мають on- і off-центри), які контактують з двома Мідж гангліозними клітинами (мають також on- і off-центри). У зв`язку з цим можна вважати, що в області фовеа між біполяром і гангліозних клітиною залишається співвідношення 1: 1. Однак за межами фовеа можливо з`єднання декількох типів колб з одним біполяром. Так, вже в 3 мм від фовеа, на ближній периферії, Мідж біполярна клітина з`єднується з 2-3 колбочками. Тому в ланцюзі від фовеа кожен колбочковой шлях несе інформацію лише про один колір в центрі свого рецептивного поля, а від інших областей сітківки багатоканальні колбочковиє шляху можуть передавати сигнал від одного типи колбочок або відразу від декількох типів, т. Е. Бути гетерохромнимі. З цієї ж причини гострота зору в парафовеальних зоні сітківки різко знижується.
Колбочковиє шляху забезпечують також явища послідовного і одночасного контрасту в зоровій системі. Горизонтальні клітини, з`єднані по всій площі сітківки в синцитій синапсами, забезпечують функцію одночасного контрасту.