Каскад посилення в сітківці. Фотохімія колірного зору

при оптимальних умовах одиночний фотон світла (Найменша квантова одиниця світловий енергії) може викликати в паличці доступний для вимірювання рецепторний потенціал, рівний приблизно 1 мВ. Достатньо всього 30 фотонів світла, щоб викликати половинне насичення палички (рецепторний потенціал, рівний половині максимально можливого). Як така невелика кількість світла викликає такий потужний ефект? Відповідь в тому, що фоторецептори мають надзвичайно чутливий каскад, що підсилює ефект стимуляції приблизно в мільйон разів, а саме:
1. Фотон активує електрон в 1 цис-ретиналь родопсину, що веде до утворення метародопсіна II, тобто активної форми родопсина.

2. активоване родопсин функціонує як фермент, який активує багато молекул трансдуцін (білка, присутнього в неактивній формі в мембранах дисків і клітинній мембрані паличок).
3. активоване трансдуцін активує набагато більше молекул фосфодіестерази.

4. активована фосфодіестерази відразу гидролизует багато молекул циклічного гуанозинмонофосфату, таким чином руйнуючи його. До цього цГМФ був пов`язаний з білком натрієвого каналу зовнішньої мембрани палички, в даному разі «фіксуючи» цей білок у відкритому стані. Але на світлі, коли фосфодіестерази гидролизует цГМФ, ця фіксація припиняється, і канали для натрію закриваються. Кілька сотень каналів закривається у відповідь на кожну спочатку активовану молекулу родопсину. Оскільки потік іонів Na + через кожен з цих каналів в темряві був надзвичайно швидким, закриття кожного каналу блокує вхід понад мільйон іонів Na + на весь час, поки канал не відкриється знову. Саме це зменшення струму іонів Na + через мембрану і викликає збудження палички. 5. Протягом приблизно секунди інший фермент, завжди присутній в паличці, - родопсінкіназа - інактивує активоване родопсин (метародопсін II), і весь каскад повертається до нормального стану з відкритими натрієвими каналами. Таким чином, в паличках функціонує важливий хімічний каскад, який підсилює дію одиночного фотона світла, викликаючи рух мільйонів іонів Na. Це пояснює надзвичайну чутливість паличок в умовах повної темряви.

колбочки в 30-300 разів менш чутливі, ніж палички, але навіть в цьому випадку можливо колірне зір при будь-якої інтенсивності світла (якщо вона більше, ніж дуже густі сутінки).

Фотохімія колірного зору

Як вказувалося, фоточутливі речовини в колбочках мають майже такий же хімічний склад, як і родопсин в паличках. Розрізняються лише білкові частини - опсіниу а саме: фотопсіни в колбочках відрізняються від скотопсина паличок. Ретинальная частина всіх зорових пігментів і в колбах, і в паличках абсолютно однакова. Отже, цветочув-сно пігменти колбочок - це комбінація ретиналя і фотопсінов.

З подальшого обговорення стане ясно, що в кожної колбочці присутній лише один з трьох типів кольорових пігментів, що робить колбочки вибірково чутливими до різних кольорів: синього, зеленого або червоного. Ці кольорові пігменти називають сінечувствітел`ним, Зеленочутлива і красночувствітельним пігментами, відповідно. Їх характеристики поглинання мають максимуми для світлових хвиль різної довжини (445, 535 і 570 нм, відповідно). Такі ж довжини хвиль характеризують максимальну світлочутливість колб кожного типу, що і пояснює здатність сітківки розрізняти кольори. Крива поглинання для родопсина паличок з максимумом в області світлових хвиль довжиною 505 нм.