Стимуляція нюхових клітин. Адаптація нюхових клітин

Механізм порушення нюхових клітин. Безпосереднім ділянкою нюхової клітини, peaгірующім на пахучі хімічні речовини, є нюхові вії. При контакті з поверхнею нюхової мембрани пахуче речовина (одорант) спочатку дифундує в слиз, що покриває вії. Потім воно зв`язується з рецепторними білками в мембрані кожної вінки. Кожен рецепторний білок являє собою довгу молекулу, яка 7 разів проходить через мембрану, формуючи петлі, виступаючі всередину і назовні. Одорант зв`язується з виступаючими назовні петлями рецепторного білка. З внутрішньої сторони мембрани рецепторний білок пов`язаний з так званим G-білком, що складається з трьох субодиниць.

Відео: Молодий китаєць відростив ніс у себе на лобі

при стимуляції рецепторного білка Альфа-субодиниця звільняється від G-білка і безпосередньо активує аденілілціклазу, прикріплену до внутрішньої сторони мембрани вії поблизу тіла рецепторною клітини. Активована ціклаза, в свою чергу, перетворює багато молекул внутрішньоклітинного аденозинтрифосфату в циклічний аденозинмонофосфат. В результаті цАМФ активує інший поруч розташований білок - керований натрієвий канал ,, ворота якого відкриваються, і велике число іонів Na + втікає через мембрану в цитоплазму рецепторній клітини. Це зрушує мембранний потенціал в позитивну сторону, що веде до порушення нюхового нейрона і проведення потенціалів дії в центральну нервову систему по нюхової нерву.

важливість цього механізму для активації нюхових нервів полягає в тому, що він значно посилює збудливу дію навіть найслабшого пахучого речовини. Це відбувається в результаті наступній послідовності подій: (1) активація рецепторного білка пахучим речовиною активує G-білок-(2) він, в свою чергу, активує безліч молекул аденілілціклази в мембрані нюхової клітини-(3) це веде до утворення у багато разів більшого кількості молекул цАМФ- (4) нарешті, цАМФ відкриває у багато разів більше число натрієвих іонних каналів. Отже, навіть мінімальні концентрації специфічного одоранту запускають каскадну реакцію, в результаті якої відкривається надзвичайно велика кількість натрієвих каналів.
цим пояснюється дуже висока чутливість нюхових нейронів навіть до найменшого кількості пахучого речовини.

Відео: Імунологія репродукції, центральні і периферичні органи імунної системи

Крім основного хімічного механізму, за допомогою якого стимулюються нюхові клітини, на ступінь стимуляції впливають кілька фізичних факторів. По-перше, можна відчути запах тільки летючих речовин, які потрапляють в ніздрі при вдиху. По-друге, щоб стимулююча речовина могло пройти через слиз до нюхових клітин, воно повинно хоча б трохи розчинятися у воді. По-третє, корисно, щоб речовина була хоча б трохи розчинно в жирах, ймовірно, тому, що ліпідні складові самих вій є слабким бар`єром для нерозчинних в жирах одорантов.

Мембранні потенціали і потенціали дії нюхових клітин. За даними мікроелектродну досліджень, мембранний потенціал спокою нюхової клітини в середньому дорівнює -55 мВ. При такому рівні потенціалу більшість клітин постійно генерують рідкісні потенціали дії з частотою від 1 імпульсу кожні 20 сек до 2-3 імп / сек.

більшість одорантов викликають деполяризацію мембрани нюхової клітини, знижуючи негативний потенціал в клітці від нормального рівня -55 мВ до -30 мВ або менше, тобто змінюючи вольтаж в позитивному напрямку. У зв`язку з цим кількість потенціалів дії зростає до 20-30 імп / сек, що є високою частотою для дуже тонких волокон нюхових нервів.

У широкому діапазоні частота імпульсації нюхових нервів змінюється приблизно пропорційно логарифму сили стимулу, що свідчить про підпорядкування нюхових рецепторів загальним принципам трансдукції, характерним для інших сенсорних рецепторів.

адаптація. Приблизно на 50% нюхові рецептори адаптуються протягом першої секунди після початку стимуляції, далі вони адаптуються дуже незначно і дуже повільно. Проте всім відомо з життєвого досвіду, що після попадання в сильно пахне середу відчуття запаху зникає практично повністю протягом приблизно 1 хв. Оскільки ця психологічна адаптація значно сильніше, ніж ступінь адаптації самих рецепторів, майже напевно велика частина додаткової адаптації відбувається в центральній нервовій системі. Ймовірно, це справедливо також для адаптації смакових відчуттів.

Ймовірний нервовий механізм адаптації Наступного. Велике число відцентрових нервових волокон направляються від нюхових регіонів мозку назад уздовж нюхового тракту і закінчуються на особливих гальмівних клітинах нюхової цибулини, званих гранулярними клітинами. Припускають, що після початку дії нюхового стимулу в центральній нервовій системі за механізмом зворотного зв`язку швидко розвивається потужне гальмування, переважна передачу нюхових сигналів через нюхову цибулину.