Фотохімія зору. Родопсин і його розпад під дією світла

І палички, і колбочки містять речовини, які розпадаються під дією світла, в результаті порушуються нервові волокна, що виходять з ока. Світлочутливе речовина в паличках називають родопсіном- складу світлочутливих речовин в колбах, званих пігментами колб, або кольоровими пігментами, лише трохи відрізняється від родопсину.
У цьому розділі ми обговоримо в основному фотохімії родопсину, але ті ж явища застосовні і до пігментів колб.

Зовнішній сегмент палички, занурений в пігментний шар сітківки, приблизно на 40% складається з світлочутливого пігменту родопсину, або зорового пурпура. Ця речовина являє собою з`єднання білка скотопсина і каротиноїдні пігменту ретиналя (або ретинена). Важливо, що ретиналь представлений в особливій формі - 11 -ціс-ретиналь, оскільки тільки ця цис-форма може зв`язуватися зі скотопсина для синтезу родопсину.
після поглинання світлової енергії родопсин протягом незначної частки секунди починає розпадатися.

причиною цього є фотоактивації електронів в ретинальной частини родопсину, що веде до негайного перетворення цис-форми ретиналю в повністю-транс-форму, яка має ту ж хімічну структуру, що і цис-форма, але іншу фізичну структуру - пряму, а не вигнуту молекулу. Оскільки тривимірна орієнтація реактивних ділянок повністю-транс-ретиналь більше не сходиться з орієнтацією реактивних ділянок білка скотопсина, ця форма ретиналя починає відділятися від скотопсина.
Безпосередній продукт реакції - Батородопсін (прелюміродопсін) - являє собою частково розщеплену комбінацію повністю-транс-ретиналь і скотопсина.

Батородопсін - Вельми нестабільний речовина, яке розпадається протягом наносекунд до люміродопсіна. Останній, в свою чергу, розпадається протягом мікросекунд до метародопсіна I, потім протягом приблизно мілісекунди перетворюється в метародопсін II і, нарешті, набагато повільніше (протягом декількох секунд) розщеплюється на окремі продукти - скотопсін і повністю-транс-ретиналь.

Саме метародопсін II, званий також активованим родопсином, викликає електричні зміни в паличках, які потім передають зоровий образ в центральну нервову систему в формі потенціалів дії зорового нерва, що буде викладено далі.

відновлення родопсину. Першою стадією відновлення родопсину є зворотне перетворення повністю-транс-ретиналь в 11-цис-ретиналь. Цей процес потребує метаболічної енергії і каталізується ферментом ретиналь-ізомерази. Відразу після утворення 11-цис-ретиналь він автоматично з`єднується з скотопсина, знову формуючи родопсин, який залишається стабільним, поки знову не почнеться його розпад при поглинанні світлової енергії.

Роль вітаміну А в формуванні родопсину. На малюнку показаний другий хімічний шлях, за допомогою якого повністю-транс-ретиналь може перетворюватися в 11-цис-ретиналь. Це відбувається шляхом конверсії повністю-транс-ретиналь спочатку в повністю-транс-ретинол - одну з форм вітаміну А. Потім під впливом ферменту ізомерази повністю-транс-ретинол перетворюється в 11-цис-ретинол. Нарешті, 11-цис-ретинол конвертується в 11-цис-ретиналь, який комбінується з скотопсина, формуючи новий родопсин.

Вітамін А присутній і в цитоплазмі паличок, і в пігментному шарі сітківки. Отже, в нормі при необхідності він завжди доступний для формування нового ретиналю. З іншого боку, при надлишку ретиналя в сітківці він легко перетворюється знову в вітамін А, зменшуючи таким чином кількість світлочутливого пігменту. Пізніше ми побачимо, що взаємоперетворення ретиналя і вітаміну А особливо важливі при довгострокової адаптації сітківки до різної інтенсивності світла.