Анатомія і фізіологія сітківки

Вона містить велику кількість різних видів нейронів, що беруть участь в сприйнятті і обробці зорової інформації. Анатомія сітківки була детально вивчена на початку XX ст.
У структурі сітківки виділяють наступні основні шари: 1 - шар зовнішніх сегментів фоторецепторів, 2 - зовнішній ядерний шар, що містить внутрішні сегменти і ядра фоторецепторних клітин, 3 - зовнішній плексиформна шар з синаптическими контактами, 4 - внутрішній ядерний шар, 5 - внутрішній плексиформна шар, 6 - шар ядер гангліозних клітин, 7 - шар нервових волокон.
Крім основних верств в сітківці є зовнішня і внутрішня прикордонні мембрани, в утворенні яких беруть участь клітини Мюллера. Найважливіше значення для нормальної функції фоторецепторів сітківки має пігментний епітелій, анатомічно і функціонально тісно пов`язаний із зовнішніми сегментами паличок і колбочок. Шар пігментного епітелію складається з клітин, що мають форму шестигранних призм. Клітини пігментного епітелію містять пігмент - фусцін. Зовнішні сегменти фоторецепторів сітківки утворюють з клітинами пігментного епітелію тісний контакт щільним комплексом мітохондрій.
Пігментний епітелій виконує захисну функцію гематоофтальміческого бар`єру, перешкоджаючи проходженню всередину очі з крові шкідливих і токсичних речовин.
Ембріологічно сітківка є частиною кори головного мозку, винесеною на периферію. В області центральної ямки жовтої плями товщина сітківки всього 0,08 мм. З підлягає судинної оболонкою сітківка міцно з`єднана в 3 місцях: в області зубчастої лінії, навколо диска зорового нерва і по краю жовтої плями. На решті пігментний епітелій сітківки пухко прилягає до мембрани Бруха і тому при ряді захворювань і травми ока сітківка може легко відшаровуватися.

Нейронна зв`язок в сітківці утворена 3 видами нервових елементів:

1. фоторецептори - палички і колбочки,
2. біполярні клітини,
3. гангліозних клітини.

фоторецептори. Сітківка містить близько 130 млн паличок і 7 млн колбочок. Палички і колбочки за структурою, змістом зорових пігментів, локалізації і фізіологічним значенням відрізняються один від одного. Палички - тонкі (4-5 мкм) циліндричної форми нервові клітини, розташовуються переважно до периферії від жовтої плями і містять зоровий пігмент - родопсин. Вони виконують функцію сутінкового і периферичного зору. Колбочки мають форму конуса, коротші, містять різні зорові пігменти і зосереджені головним чином в макулярної області, особливо в fovea centralis. Колбочки забезпечують високу гостроту зору, виконання тонкої зорової роботи і розрізнення кольорів.
Фоторецептори складаються з двох сегментів: зовнішнього і внутрішнього. Зовнішній сегмент колбочок і паличок є стопку (до 1000) тонких (товщиною 20-25 нм) дисків, що містять зоровий пігмент. Особливість зовнішніх сегментів фоторецепторів полягає в тому, що в нормі їх фоторецепторні диски постійно оновлюються, що розпалися замінюються новими. Розпалися диски піддаються фагоцитозу. Порушення цього фізіологічного процесу лежить в основі важкого спадкового захворювання органу зору - пігментного абіотрофіі сітківки. Внутрішній сегмент фоторецепторів містить клітинне ядро. Фоторецептори закінчуються синаптическими закінченнями, що з`єднують їх з дендритами біполярних клітин.
Молекули зорових пігментів дуже впорядковано включені в подвійній ліпідний шар мембранних дисків зовнішніх сегментів фоторецепторів.
Серед зорових пігментів паличок досить повно вивчений родопсин, який має найбільшу чутливість в області зеленої частини спектра (510 нм). Він складається з глікопротеїну і хромофорной групи- 11 - цісретіналя т. Е. Альдегіду вітаміну А. Колбочки сітківки поділяються на три типи, кожен тип колб зі своїм особливим зоровим пігментом і різним піками поглинання світла. Мікроспектрофотометріческімі дослідженнями був отримані прямі докази наявності в сітківці колб з неоднаковим ступенем чутливості до різних кольорів спектру. Так, в 1959 р Мак-Ніко і Маркс і одночасно Уолд і Браун, досліджуючи спектри поглинання пігменті окремих колбочок, виділили три їх типи: з максимумом поглинання в облаем жовто-зеленої частини спектру (567 нм) - L-колбочки, зеленої ( 558 нм) - М-колбочки і синьо-фіолетового (448 нм) - S-колбочки. Електрофізіологічні дослідження Т. Tomita (1965) підтвердили отримані дані. Для кожного виду колбоче максимальні зміни електропотенціалу спостерігалися при певній колірній стимуляції: червоним (611 нм), зеленим (529 нм) і синім (462 нм) світлом.
Таким чином, трехкомпонентная теорія колірного зору Ломоносева-Юнга-Гельмгольца отримала експериментальне підтвердження наявності трьох видів колбочок, кожен з яких містить пігмент, чутливий до певного кольору (червоного, зеленого, синього). Цими зоровими пігментів є: ерітролаб (пігмент, чутливий до червоного кольору), хлоролаб (пі мент, чутливий до зеленого кольору) і ціанолаб (пігмент, чутливий до синього кольору). Зоровий пігмент паличок - родопсин - і пігменти колбочок чутливі до різних довжинах хвиль, що і складає основу світловий, колірний, а також контрастної чутливості. Однак зони охоплення колірної чутливості різних типів колб досить широкі і значно перекриваються між собою, особливо для зелено-і червоно-відчувають колб.
Детально вивчена мозаїка фоторецепторів в структурі сітківки. Є істотні відмінності в розподілі колб і паличок в різних зонах сітківки. Колбочки зосереджені головним чином в центральній ямці жовтої плями, вони забезпечують людині денний (фотопічеськоє) зір (при яскравості фону більш 10 кд - кандела). Щільність розподілу колб дуже висока, особливо в фовеа, і сягає 300 000 мм 2. На периферії щільність колб становить в середньому 4000 мм 2 і збільшується уздовж зубчастої лінії всередині вузького обідка в Г до 20 000 мм 2. Щільність колб на периферії значно знижується при кістозних дегенерациях сітківки.

{Module дірект4}

Співвідношення красночувствітельних і Зеленочутлива колб від 2: 1 до 1: 1. Синьочутливими колбочки складають всього 8-10% від колбочковой популяції. Вони займають всю периферію сітківки. Їх максимум щільності 1000-5000 на мм2. Знаходяться в окружності на відстані 1 ° навколо фовеоли. Синьочутливими колбочки мають довший внутрішній сегмент, який глибше впроваджується в тканину сітківки, ніж червоно і Зеленочутлива колбочки.
Кількість паличок в сітківці переважає за винятком центральної області в 2 ° і уздовж зубчастої лінії. Максимальна щільність паличкових фоторецепторів (170 000 на мм²) Досягається в окружності, яка відступає від центру фовеа на 18-20 °. Місце виходу із сітківки зорового нерва - сліпа пляма - не містить фоторецепторів і в зв`язку з цим невідчутно до світла. Основна кількість паличок розташовується периферичної жовтої плями, вони забезпечують нічний (ското-пическое) зір (при яскравості фону не більше 0,01 кд). При яскравості навколишнього фону від 0,01 до 10 кд одночасно функціонують палички і колбочки. Це сутінковий (мезопіческое) зір.
Таким чином, завдяки наявності в сітківці двох видів фоторецепторів людина володіє «палички-колбочковой зором», що дозволяє бачити в різних умовах освітлення. Центральне колбочковой зір дозволяє розрізняти форму, дрібні деталі, колір і просторове розташування предметів, що знаходяться в центральній частині поля зору. При патологічних процесах в цій області знижується гострота зору, порушується сприйняття кольорів і з`являються ділянки випадання в центральній частині поля зору (центральні та парацентральних скотоми).
Порушення відчуття кольору залежать від випадання функції одного, двох або всіх трьох видів колбочок. Спадкове зниження або випадання функції колб, що відчувають будь-якої з трьох кольорів, призводить до порушення колірного зору за типом протонапіі (протаномалії) - несприйняття або недостатнє сприйняття червоного кольору, дейтеранопії (дейтераномалія) - несприйняття або недостатнє сприйняття зеленого кольору і трітанопія (трітаномаліі) - несприйняття або недостатнє сприйняття синього кольору. Вроджені вади колірного зору, ймовірно, пов`язані з генетичними порушенням в зорових пігментах, а не з патологією фоторецепторів в цілому.
Периферичний палочковое зір дозволяє розрізняти більш великі, слабо освітлені предмети на периферії поля зору і орієнтуватися в навколишньому просторі при зниженому освітленні. При порушенні функції палочкового світлочутливого апарату сітківки різко не може орієнтування в просторі, особливо при зниженому освітленні (гемералопія, куряча сліпота).

Біполярні нервові клітини сітківки є сполучна ланка між фоторецепторами і гангліозними клітинами. Великі Біполяри мають висхідні та низхідні відростки. Останні, переходячи в зовнішній плексиформна шар, закінчуються потовщеннями між закінченнями паличкових фоторецепторів. Висхідні відростки біполяров контактують з поверхнею гангліозних клітин.
Дрібні Біполяри об`єднують колбочки. Тонка спадна їх гілка вступає в зіткнення з ніжками колб. Біполяри з добре розвиненими дендритами об`єднують до 20-30 колб, слабо розгалужені Біполяри об`єднують по 3-4 колбочки.
Гангліозних клітини сітківки вперше описані Ганновером в 1840 р Вони є вихідними нейронами сітківки. Розрізняють три основних типи гангліозних клітин, які представлені Мідж-гангліозними клітинами (midget), малими зонтичними і великими зонтичними гангліозними клітинами. Розмір їх дендритного розгалуження становить відповідно 18, 35 і 85 мкм в діаметрі. Імідж-гангліозних клітини відповідають на світловий вплив з оппонентного хроматичної організацією. На відміну від інших нервових клітин сітківки (біполярних, горизонтальних, амакрінових) по електрофізіологічне характеристиці вони представляють собою типові нейрони: в них внутрішньоклітинно реєструються постсинаптичні потенціали, що визначають їх імпульсний відповідь. При електрофізіологічекой реєстрації відповідей вони мають найменші з усіх гангліозних клітин рецептивні поля, розділені на два основних типи: з on-центром і off-центром. Кожен з цих центрів найбільш сильно стимулюється червоним і оранжево-зеленим світлом.
Малі зонтичні і великі зонтичні гангліозних клітини, очевидно, є нецветооппонентнимі варіаціями гангліозних клітин, що посилають сигнали відповідно в парво- і магноцеллюлярной шари латерального колінчастого тіла (ЛКТ).
Більшість гангліозних клітин мають концентричні рецептивні поля. Анатомічно і функціонально рецептивні поля гангліозних клітин володіють певними особливостями. Кожне рецептивное поле має центр і периферію, які функціонально знаходяться в антагоністичних взаєминах.
У центральній ямці жовтої плями при прямому шляху зазвичай одна колба пов`язана з одного біполярної клітиною, яка функціонально з`єднана з одного гангліозних клітиною сітківки. У міру віддалення від центру сітківки до периферії все більше число рецепторів конвергує на біполярний, а біполяров - на гангліозних клітинах. Високим ступенем конвергенції зв`язків нервових клітин можна пояснити функціональна взаємодія більш 130 млн фоторецепторів з 1 млн гангліозних клітин сітківки. Принцип конвергенції зорової системи відповідає збільшенню площі рецептивних полів від макулярної області до периферії сітківки. У зв`язку з цим на периферії сітківки кожне рецептивное поле включає в себе понад тисячу фоторецепторів.
Таким чином, у міру віддалення від центру сітківки знижується гострота зору, збільшується площа рецептивних полів, а також зменшується кількість фоторецепторів, що мають прямий шлях передачі імпульсу (фоторецептор - біполярна клітина - ганглиозная клітина). При постійному розсіяному світлі і в темряві більшість гангліозних клітин сітківки виявляють активність з частотою від 1-2 до 20 імпульсів в секунду. Гангліозна клітина з on-центром на появу світла в центрі рецептивного поля відповідає залпом імпульсів. При висвітленні периферії такого рецептивного поля спонтанні імпульси ганглиозной клітини придушуються. Отже, рецептивної полі кожної гангліозних клітини з on-центром має збудливий центр і гальмує периферію.
Нейронна мережа сітківки передає в вищележачі ланки зорової системи результат додавання або віднімання сигналів від різних видів рецепторів (паличок і колбочок). Кодування світлових і колірних сигналів в нейронах сітківки здійснюється за допомогою трьох пар оппонентних каналів: червоно-зеленого (R-Y), жовто-синього (Y-B) і чорно-білого (B1-W). При цьому червоно-зелені рецептивні поля гангліозних клітин сітківки зустрічаються у вісім разів частіше, ніж синьо-жовті. Менша кількість синьо-жовтих рецептивних полів в порівнянні з червоно-зеленими пояснюють більш ранні порушення кольорової чутливості до синього (фіолетового) і жовтого (помаранчевого) квітам при захворюваннях зорового нерва. Гангліозних клітини сітківки розрізняються також за швидкістю проведення імпульсу по їх аксонах. На освітлення рецептивного поля ці клітини дають короткий «фазических» відповідь. Численні дрібні гангліозних клітини з більш тонкими і міелінізірованние аксонами на освітлення центру рецептивного поля реагують «тонічним» збудженням або гальмуванням. Швидкість проведення по ним імпульсу більш повільна, 15-25 м / с. Серед Х- і Y-нейронів клітини з on- і off-центрами однаково часті. Третій вид гангліозних клітин сітківки має тонкі, лише злегка міелінізіррванние аксони (нейрони III класу латентності, W-нейрони). До цього виду в основному відносяться on- і off-нейрони, чутливі до руху. Швидкість проведення імпульсу по цим аксонам становить 5-9 м / с.

Відео: Палички і колбочки сітківки ока - будову і функції

мюлерові клітини сітківки являють високоспеціалізованих гігантськими гліальними клітинами, що проходять через всі шари сітківки.

Шари нервових волокон в сітківці є променеподібно йдуть до диска зорового нерва аксони гангліозних клітин, що переходять потім в зоровий нерв. Всередині очі і при проходженні гратчастої пластики склери аксони в нормі не покриті мієлінової оболонкою.