Порушення гангліозних клітин. Роль латерального гальмування в сітківці

Спонтанні постійні потенціали дії в гангліозних клітинах. Саме від гангліозних клітин довгі волокна зорового нерва направляються в мозок. У зв`язку з великою відстанню електротонічних спосіб проведення, використовуваний паличками, колбами і біполярними клітинами в межах сітківки, більше не годітся- натомість гангліозних клітини проводять свої сигнали у вигляді періодичних потенціалів дії. Більш того, навіть при відсутності стимуляції вони посилають постійні імпульси з частотою 5-40 в секунду. Зорові сигнали, в свою чергу, накладаються на цю фонову активність гангліозних клітин.

Передача інформації про зміну освітленості. Відповіді «on-off» і «off-on». Як уже зазначалося, багато гангліозних клітини збуджуються специфічно при змінах освітленості. Це демонструється змінами імпульсної активності на малюнку. На верхній кривої представлена імпульсна активність, яка відразу при включенні світла на частку секунди різко посилюється, але в наступну частку секунди знижується. Нижня запис відображає активність гангліозних клітини, розташованої латерально по відношенню до плями світла-ця клітина явно гальмується при включенні світла через латерального гальмування. При виключенні світла відбуваються протилежні явища. Таким чином, ці записи відображають так звані відповіді «on-off» і «off-on». Протилежні напрями цих відповідей пов`язані, відповідно, з деполярізуется і гіперполяризуючий біполярними клітинами, а нестаціонарна природа відповідей, принаймні частково, генерується амакринові клітини, багато з яких мають такі ж нестаціонарні реакції.

Здатність очей визначати зміна освітленості досить розвинена і в периферичної, і в центральній сітківці. Наприклад, дуже маленький комар, що летить через поле зору, виявляється миттєво. І навпаки, той же комар, якщо він тихо сидить, залишається нижче порога зорового сприйняття.

Роль латерального гальмування

Багато гангліозних клітини реагують головним чином на контрастні кордону в поле зору. Оскільки, мабуть, це головний спосіб передачі в мозок інформації про особливості даного об`єкту, спробуємо пояснити, як це відбувається.

Якщо на сітківку падає рівний світло, тобто все фоторецептори рівномірно стимулюються падаючим світлом, гангліозних клітини контрастного типу не стимулюються і не гальмуються. Це пов`язано з тим, що сигнали, що проводяться безпосередньо від фоторецепторів через деполярізуется біполярні клітини, є збудливими, тоді як сигнали, що проводяться латерал`но через гіперполяризуючий біполярні клітини, як і через горизонтальні клітини, є головним чином гальмівними. Таким чином, прямий збудливий сигнал, що йде по одному шляху, ймовірно, повинен нейтралізуватися гальмівними сигналами, що проходять через латеральний шлях. Один з таких контурів показаний на малюнку, у верхній частині якого - три фоторецептора. Центральний рецептор збуджує деполяризуючих біполярну клітину. Два бічних рецептора пов`язані з тією ж біполярної клітиною через гальмівні горизонтальні клітини, які нейтралізують прямий збудливий сигнал, якщо три рецептора збуджуються світлом одночасно.

Тепер розглянемо, що відбувається при наявності контрастною кордону у видимому образі. Звернувшись знову до малюнка, припустимо, що центральний фоторецептор стимулюється яскравою плямою світла, тоді як один з двох латеральних рецепторів знаходиться в темряві. Яскрава пляма світла збуджує прямий шлях через біполярну клітину. Перебування одного з латеральних рецепторів в темряві веде до того, що стан однієї з горизонтальних клітин не змінюється, тобто вона не стимулюється. Отже, ця клітина не гальмує біполярну клітину. Таким чином, там, де є зорові контрасти, сигнали прямого і латерального шляхів підсилюють один одного.

Загалом, функція механізму латерального гальмування в оці - Та ж, що і в більшості інших сенсорних систем: забезпечити виявлення та посилення контрасту.

Одиночна ганглиозная клітина може стимулюватися або багатьма колбочками, або небагатьма. Коли всі три типи колбочок (червоні, сині та зелені) стимулюють одну і ту ж ган-гліозними клітку, сигнал, який передається через неї, - один і той же для будь-якого кольору спектра. Отже, сигнал від даної гангліозних клітини не грає ніякої ролі у визначенні кольору, тобто сигнал «білий».

З іншого боку, деякі з гангліозних клітин порушуються колбочкою одного колірного типу і гальмуються колбочкою іншого колірного типу. Це часто буває відносно червоних і зелених колб, коли червоні викликають збудження, а зелені - гальмування або навпаки.

Такий же тип реципрокних взаємовпливів існує між синіми колбочками, з одного боку, і поєднанням червоних і зелених колб (обидва типи порушуються жовтим кольором), з іншого боку. Це веде до реципрокним відносинам (порушення - гальмування) між синім і жовтим кольорами.

механізм такого протилежного впливу квітів наступний. Колбочки одного колірного типу збуджують гангліозна клітку за прямим збудливій шляху через деполярізуется біполярну клітину, тоді як колбочки іншого колірного типу гальмують цю гангліозна клітку непрямим гальмівним шляхом через гіперполяризуючий біполярну клітину.

важливість цих кольороконтрастної механізмів полягає в тому, що вони відображають спосіб розрізнення кольорів на рівні самої сітківки. Таким чином, кожен кольороконтрастної тип ганглиозной клітини порушується одним кольором, але гальмується «оппонентного» кольором. Отже, аналіз кольору починається в сітківці і не є повністю функцією головного мозку.