Рання диференціювання тіла. Первинна смужка як центр росту

Раніше ми простежили утворення первинної смужки шляхом перетворення потовщеного, швидко проліферуючих ділянки в задньому квадраті зародкового диска. Ми відзначили також роль первинної смужки в освіті зародкових листків.
Активність первинної смужки як центру зростання є важливим чинником у формуванні тіла раннього ембріона.

Досить навіть побіжного погляду на послідовну серію ембріонів раннього віку для того, щоб побачити, як швидко збільшується головний ділянку. Набагато менш помітне зростання хвостових частин ембріона.

З області первинної смужки клітини безперервно виходять в зростаюче тіло, але судити про результати цього процесу можна лише по збільшенню розмірів інших ділянок. Сама первинна смужка не збільшується, так як розмножуються там клітини відразу ж мігрують і тому вона стає все менш і менш помітною структурою.

Якщо у ембріона на стадії первинної смужки відзначити невеликі ділянки гарячою голкою, то пересування клітин з первинної смужки в процесі розвитку ембріона буде прекрасно видно. Про характер цього зростання можна судити по швидкості, з якою мітки пересуваються на периферію. Особливо цікавим є пересування в краніальному напрямку міток, зроблених в передній частині первинної смужки.

Той факт, що зростання раннього ембріона відбувається головним чином в його головному кінці, пояснюється різним ступенем диференціації в різних ділянках тіла. У головному кінці ембріона процес диференціації відбувається швидше, ніж в його каудальної частини.

Це неодноразово відзначалося явище цілком зрозуміло, якщо врахувати, що структури голови закладаються найбільш рано. Що ж стосується структур, розташованих позаду голови, то вони утворюються з клітин, що переміщаються з центру зростання в первинній смужці, вже після утворення голови. Диференціація найбільш швидко відбувається в голові.

Немає іншого такого ділянки тіла ембріона, який міг би зрівнятися з нею за темпом свого розвитку. Але при цьому необхідно враховувати, що швидкий розвиток голови визначається її більш раннім виникненням.

З точки зору порівняльної анатомії і порівняльної ембріології голову ембріона можна розділити на черепномозговую і вісцеральний частини. Черепномозкової частина включає разом з опорними структурами мозок, очі, внутрішнє вухо і нервову частину органів нюху.

Вісцеральні частина об`єднує головний кінець травної-дихального тракту і пов`язаних з ним лицьових структур, які здебільшого розвиваються з комплексу первинних зябрових дуг, успадкованих від далеких водних предків. Обидві ці області абсолютно несхожі за характером росту і диференціації.

Черепно-мозкова частина швидко розвивається і добре помітна у ранніх ембріонів. Хоча її первісне переважання ніколи повністю не втрачається, вона сильно зменшується у плода і в ранній постнатальної життя через більш швидкого зростання лицьовій частині в ці пізні фази розвитку.

У дуже ранніх ембріонів топографія голови намічена ще неясно, але незабаром вона робиться більш чіткої в результаті появи характерних структур. Після того як первинна смужка і хорда стають ясно окресленими, ектодерма передній частині тіла ембріона у напрямку до гензеновскому вузлика помітно потовщується.

Це потовщення, назване нервової платівкою, майже негайно складається в поздовжній жолобок, що є основою центральної нервової системи. Після утворення нервового жолобка ознаки диференціації починають проявлятися дедалі зрозуміліше. Нервові валики в передньому ділянці жолобка значно перевищують за своїми розмірами нервові валики, розташовані більш каудально.

Ці відмінності в розмірах нервових валиків вказують на диференціювання розширеній передній частині нервової трубки в головний мозок, а її звуженої задньої частини - в спинний мозок. Головний кінець ембріона вже у віці трьох тижнів характеризується переднім потовщенням нервової пластинки.

До кінця третьої або до початку четвертого тижня з`являються зачатки вуха і очі. Апарат внутрішнього вуха утворюється у вигляді потовщених плакод в поверхневої ектодермі на рівні задньої частини головного мозку. Ці групи первинних клітин незабаром занурюються під поверхню, утворюючи слухові бульбашки.

Трохи пізніше, поблизу від місця первісної інвагінації зачатка внутрішнього вуха і в тісному зв`язку з гио-мандибулярной щілиною, з якої повинні утворитися евстахиева труба і порожнину середнього вуха, починається формування зовнішнього вуха.