Нотогенез. Освіта спинного відділу ембріона

Відео: Онтогенез. Научфільм. (Навчальний відео СРСР)

Надалі розвиток і диференціація примітивних, первинних органів ембріона, по суті, відбувається таким чином, що з первинних плоских шарів зародкових листків випинаються складки, виступи і балочки. Поряд з таким нерівномірним розмноженням клітин в різних відділах зародкових листків утворюються балковідние, вузлуваті або ж пластинчасті потовщення, скупчення клітин, які пізніше починають різнитися і за своїм виглядом (відбувається їх диференціація).

Важливу роль при цьому в основному грає нерівномірне, швидке розмноження клітин і їх активне переміщення, в результаті чого відбувається нерівномірний зростання в різних відділах зародкових листків. Такий нерівномірний зростання можна спостерігати вже при виникненні гаструли ланцетника, при якому більш швидке розмноження клітин анімального полюса і зміни колоїдного стану поверхневого шару клітин в області бластопора обумовлюють інвагінацію вегетативного полюса, тобто його впячивание в порожнину бластоцель.

Подібним чином більш швидке зростання настає і в губах бластопора, особливо в його передній губі, в той час як інші відділи і ростуть повільніше, і клітини в них розмножуються повільніше. У цьому полягає морфологічна, сутність подальшого розвитку і поділу органів і тканин (сутність морфогенезу і гістогенезу).

Після гаструляції ланцетника слід нотогенез, освіту спинного відділу зародка. Основні процеси розвитку починають розігруватися насамперед в області губ бластопора, особливо в його передній губі, де знаходяться, мабуть, більш диференційовані клітини, ніж в інших відділах, і де, як уже про це згадувалося вище, розташовується презумптівного хордемезодермальний матеріал.

Матеріал, що розташовується в області бластопорних губ, особливо презумптівного матеріал для хорди і головний мезодерми, що лежить в області передньої губи, розмножується порівняно швидше, ніж матеріал ектодерми і ентодерми. Одночасно з розмноженням в цих областях настає і активне зрушення клітин, їх переміщення, перекочування по бічних краях бластопора (тобто по краях губи), причому зі свого спочатку поверхневого місцезнаходження вони зсуваються всередину гаструли. Залежно від морфологічного прояву даного процесу, його прийнято називати також наростанням бластопорних губ.

Відео: Гарбхасана (поза ембріона)

Оскільки процеси росту і згадане нарощування матеріалу найбільш інтенсивно відбувається в передній губі і в прилеглих відділах бічних губ бластопора, передня губа починає поступово збільшуватися, перекриваючи при цьому порожнину первинного кишечника (архентерон). Одночасно відбувається зростання (хоча і більш повільний) інших відділів гаструли, яка завдяки цьому подовжується і набуває довгасту яйцеподібну форму.

Таким чином, безперервно розмножується презумптівного матеріал для хорди і мезодерми обростає навколо передньої губи і при її одночасному подовженні потрапляє з поверхні на її нижню площину, під поверхневу ектодерму, що представляє в цьому відділі основу майбутньої нервової (медулярної) пластинки. Матеріал для хорди розташовується тільки по середній лінії передньої губи у вигляді клітинної смужки, яка зверху покрита смужкою ектодермальну клітинної закладки медулярної пластинки, розташованої також по середній лінії спинного відділу зародка.

Відео: 3. Третя чакра Манипура. поза зародка

Одночасно і по краях бічних губ, а пізніше і по краю задньої губи відбувається розмноження і переміщення в глиб гаструли презумптнвного мезодермального матеріалу. Даний матеріал переміщається всередину в краніальному (черепно) напрямку, тобто в напрямку майбутнього головного кінця зародка. При цьому матеріал розташовується під поверхневої ектодерми послідовно з боків закладки хорди, що проходить, як уже було сказано вище, по середній лінії подовженою передньої губи (закладки спини). В ході даного процесу мезодерма, зміщена по бічних губам, проникає в дорсальне, спинне покриття архентерона таким чином, що, з одного боку, вона пов`язана з ентодермальних закладкою майбутнього кишечника, а з іншого боку - з закладанням хорди.

У зв`язку зі своїм бічним розташуванням по відношенню до хорди ця мезодерма називається також парахордальной мезодермой. У головному кінці ембріона ця парахордальная мезодерма, що виникла в області бічних губ бластопора, з`єднується вдруге з головним мезодермой, яка розташовується попереду закладки хорди і бере початок в області передньої губи.