Гаструляция. Етапи гаструляції органів і формування гаструли

за процесами дроблення і бластуляція слід цілий ряд подальших процесів розвитку, які ведуть до утворення примітивних, первинних закладок органів ембріона, тобто до виникнення спочатку двох, а потім трьох зародкових листків, або пластів, з спочатку єдиної бластодерми бластули (зовнішній зародковий листок, або ектодерма, середній листок, або мезодерма, і внутрішній листок, або ентодерми). Стадія розвитку з двома Зачатковость зародковими пластами називається гаструлою.

Після завершення періоду гаструляціі відбуваються вже більш складні зміни, які спочатку обумовлюють формування спинного відділу зародка (нотогенез), пізніше - освіту його тіла, закладку порожнини тіла, так званого целома в мезодермі (целомація), далі закладку спинний струни, тобто хорди (хордуляція), і освіту зачатків нервової системи у вигляді нервової, медуллярной пластинки і медулярної трубки (нейруляція). Чим тварина старше в філогенетичному відношенні, тобто, чим вище ступінь його філогенетичного розвитку, тим складніше ці процеси (хоча їхня основна схема залишається незмінною і її можна вивести з розвитку ланцетника) і тим більше ці процеси перекриваються хронологічно (гетерохроніческі).

В області вегетативного полюса бластули в бластодерме декілька більше бластомерів, які перебувають на анімальному полюсі. Область цих більших бластомерів вегетативного полюса починає поступово вдавлюватися, впячиваются всередину бластоцель у напрямку до анімальний полюсу.

Завдяки цьому порожнину бластоцель починає зменшуватися, а бластодерма вегетативного полюса наближається до клітинного шару бластодерми анімального полюса. Нарешті, обидва цих шару примикають один до одного, що одночасно веде до зникнення порожнини бластоцель. Цей процес чисто морфологічно можна порівняти з вдавлення однієї стінки дірявого гумової кулі всередину, до протилежної стінки. Можна сказати, що гаструляция у ланцетника відбувається за способом інвагінації (впячивания).

При цьому не відбувається активного вростання області вегетативного полюса в напрямку до полюса анімальному- процес інвагінації в дійсності обумовлюється нерівномірним зростанням бластули. У зв`язку з тим, що клітини в області анімального полюса розмножуються швидше, ніж клітини на вегетативному полюсі, бластодерма анімального полюса, що розростається в ширину, починає замикатися, включаючи в себе більш повільно зростаючу область вегетативних бластомеров.
Поряд з цим, безсумнівно, мають значення і зміни колоїдного стану поверхневого шару цитоплазми клітин по краях бластопора.

Таким чином, в результаті инвагинации виникає місковідное освіту, стінка якого є вже двуслойной, оскільки протилежні області бластодерми при інвагінації примикають одна до одної. На дні нової порожнини, що виникла в результаті інвагінації, розташовується внутрішній шар клітин, відповідний раніше вегетативному полюса бластули. Її зовнішня поверхня, навпаки, покрита шаром бластодерми, що розташовувалася раніше на анімальному полюсі. Ця стадія розвитку, яка характеризується стінкою, що складається з двох сусідніх клітинних шарів, називається гаструлою. Зовнішній епітеліальний шар гаструли являє собою зовнішній зародковий листок, пласт - ектодерму, внутрішній шар - внутрішній зародковий листок - ентодерму.