Бластогенез земноводних. Дроблення і бластуляція зигот земноводних

Відео: NAUTMi - Ontogeny Collection Teaser

примітивне розвиток земноводних (Amphibia), наприклад жаби, дуже схоже на бластогенез ланцетника, проте вже з самого початку проявляються певні відмінності у розвитку, пов`язані з розмноженням жовткового речовини в яйцевої клітці під час філогенезу. Яйцеклітини амфібій є мезолецітальнимі, помірно телолецитальние, але вони все ще належать до голобластіческому увазі. Отже, дроблення їх яєць і раніше ще повне, але нерівномірне. Анімальний полюс яйця визначається за його темнішою забарвленням, зумовленої наявністю пігменту.

Перші дві борозни, які виникають при дробленні яйцевої клітини амфібій, мають меридіональний хід і утворюються спочатку на анімальному полюсі. Третя борозна, як і у ланцетника, проходить, проте, ближче до анімальний полюсу, вище екватора (латітудінальная борозна) - таким чином, бластомери, розташовані в області анімального полюса, явно менше (мікромери) бластомерів на вегетативному полюсі (макромеров).

В результаті подальших дроблень, які відбуваються в області вегетативного і анімального полюсів в різні терміни (макромеров через більшого вмісту жовтка і через більш великих розмірів розмножуються повільніше), виникає стадія морули, яка хоча і схожа на Морула ланцетника, але вегетативний полюс її складається з набагато більш великих клітин (макромеров), з великим вмістом жовткового речовини, в той час як анімальний полюс містить маленькі пігментовані клітини (мікромери).

За стадією морули слід бластуляція, проходить так само, як і у ланцетника, і яка призводить до утворення бластули з бластоцелем і бластодермой. Бластодерма в зв`язку з розподілом її клітин в тангенціальної площини, складається, на відміну від бластули ланцетника, не з одного, а з декількох шарів клітин. Завдяки великим розмірам макромеров в області вегетативного полюса, стінка бластодерми в цій частині яйця дуже товста, а порожнину бластоцель відповідно порівняно менше, ніж у ланцетника, і ексцентрично зрушена ближче до анімальний полюсу бластули.

розвиток гаструли земноводних в зв`язку з вмістом великої кількості жовтка в вегетативних макромеров їх бластули дещо відрізняється від гаструляції ланцетника. Значна маса наповнених жовтком макромеров, розташованих в області майбутньої ентодерми ускладнює здійснення простий інвагінації вегетативної частини бластули всередину бластоцель, і ця маса впячивается всередину лише поступово.

Першою ознакою почалася гаструляціі є утворення полудугообразной борозенки на поверхні бластули на кордоні між анімальний і вегетативним полюсами. При цьому опукла конвексний частина борозенки звернена до майбутнього черепно кінця зародка. Утворення цієї борозенки, званої ямкою інвагінації, є, по суті справи, певною спробою інвагінації вегетативного полюса, яка, однак, не може відбутися в повному обсязі, як, наприклад, у ланцетника, оскільки цьому перешкоджає великий клітинний вузол, що знаходиться на вегетативному полюсі.

У опуклою частини ямки инвагинации визначається презумптівного хордомезодермальний матеріал. Таким чином, ця область відповідає дорсальній губі бластопора ланцетника. Обидва плеча борозенки, що обмежує ямку інвагінації, подовжуються і йдуть у напрямку до майбутнього хвостового кінця зародка, а ямка безперервно поглиблюється від своєї опуклості у напрямку до плечей. Її латеральні краю (плечі борозенки) містять презумптівного мезодермальні матеріал і, таким чином, відповідають бічним губам бластопора.

Освіта задньої губи бластопора (Задньої кордону ямки інвагінаіі) через значну величини вегетативних клітин спочатку утруднено, і задня губа виникає дещо пізніше. Задня губа, що утворилися, доповнює, нарешті, порівняно невеликий круглий отвір бластопора, але це відбувається в той час, коли нотогенез в області передньої губи знаходиться вже в повному розвитку.