Гаструляция земноводних. Етапи гаструляції зигот земноводних

безперервно поглиблюється порожнину ямки инвагинации відповідає порожнини первинного кишечника (архентерона) ланцетника. Її поглиблення обумовлюється досить характерним переміщенням презумптівного матеріалу в дорсальній (передній) і в латеральних (бічних) губах бластопора.

Клітини в цих відділах починають швидко розмножуватися і так само, як у ланцетника, іммігрують всередину ямки (архентерона), тобто, як прийнято говорити, відбувається наростання губ бластопора. Різниця, але одночасно і спільність пересувань цього матеріалу з гаструляціей ланцетника показані на наведених малюнках.

Точно так же, як і у ланцетника, хордомезодермальний матеріал наростає на передній губі і через край бластопора переміщається всередину, розташовуючись по середньої лінії спини під ектодермальну смужкою майбутньої медулярної пластинки. Хід хордальной закладки і медулярної пластинки визначає, таким чином, поздовжню вісь подовжує зародка.

плечі ямки инвагинации, яка спочатку має підковоподібний вид, є латеральні губи бластопора- через них відбувається наростання презумптівного матеріалу для мезодерми, який проникає під поверхневу ектодерму і переміщується у напрямку до черепно кінця ембріона. При цьому він розташовується з боків хордальной закладки, а краніальної з`єднується з головним мезодермой, що бере початок з області передньої губи.

Таким чином як у ланцетника, так і в амфібій, утворюється спинна сторона тіла зародка. (Порівняй з попередньою главою про гаструляції і нотогенезе ланцетника).
нарешті, мезодермальні матеріал наростає і переміщується і через край задньої губи, тим самим обмежуючи її і замикаючи досі ще відкриту задню кордон бластопора. Ця мезодерма переміщається в хвостовому напрямку, проникаючи під ентодерму і, врешті-решт, з`єднуючись з іншою (парахордальной) мезодермой в єдиний середній зародковий листок.

Відео: Соматотип мезодермі, ектодерма, еендодерма

Разом з нею через отвір бластопора повільно переміщається і громіздка маса вегетативних клітин, яка спочатку виступала з округлого бластопора у вигляді так званої желточной пробки Русконі.

Поряд з цією недосконалою инвагинацией, в процесі гаструляції спостерігається ще й нове явище, також обумовлене підвищеною кількістю жовткового речовини в вегетативних макромеров.

пігментована область бластодерми, відповідна клітинам анімального полюса, з яких пізніше розвивається ектодерма, починає в результаті активного зростання переміщатися у напрямку до країв бластопора, тобто у напрямку до вегетативного полюсу- таким чином, значна частина майбутніх ентодермальних клітин, що містять велику кількість жовтка, потрапляє всередину зародка завдяки тому, що відбувається їх обростання ектодермою. Цей супутній процес розвитку називається епіболіей- на більш пізніх стадіях розвитку філогенезу епіболіческое обростання поверхневої ектодерми починає превалювати над процесом инвагинации.

При цих процесах в внаслідок освіти і розширення порожнини первинного кишечника маса вегетативних клітин, що створює закладку майбутньої ентодерми, повертається на 180 градусів і утворює дно і бічні стінки архентерона. Подібним чином, як і у ланцетника, у земноводних пізніше з цієї ентодерми формується примітивний, первинний, кишечник.

дорсальная дах кишкової закладки спочатку не замкнута, і в цьому місці в його ентодерму проникає матеріал хорди і парахордальной мезодерми.

Відповідно до розвитком порожнини первинного кишечника, з поглибленням ямки інвагінації і з обростання губ бластопора презумптівного матеріалом всередину поступово зникає і порожнину бластоцель.