Формування сперматозоїдів. Сперматоцітогенез і спермиогенез

мета сперматогенезу - Отримання генетичного матеріалу, необхідного для розмноження видів, в результаті мітозу і мейозу. Сперматоцітогенез відбувається в базальному компартменте. Первинні спермато-ціти входять в перший розподіл мейозу, утворюючи вторинні сперматоціти. Профаза I мейозу займає досить багато часу, тому первинний сперматоцит - самий долгоживущий. Вторинні сперматоціти входять у другий розподіл мейозу, утворюючи сперматіди. Вторинні сперматоціти живуть недовго (1,1-1,7 дня).

У мейотической фазі знаходяться первинні сперматоціти, потім формуються сперматіди. У цей час відбувається злиття хромосом, кросинговер і обмін генетичною інформацією, в результаті чого виходить новий геном. У свою чергу в постмейотіческой фазі знаходяться сперматіди аж до утворення сперматозоїдів і остаточного формування спеціалізованих клітин. Проміжок часу, за який сперматіди стають зрілими сперматозоїдами, може займати кілька тижнів. Цей процес - найскладніший етап диференціювання клітин у ссавців. Він вимагає синтезу сотень нових білків і збірки унікальних органел.
Під контролем клітин Сертолі при диференціюванні сперматід в сперматозоїди відбувається кілька важливих подій.

Мітоз забезпечує проліферацію та підтримання пулу сперматогонієв. Це високоточна, прекрасно скоординована послідовність подій, до яких відносяться подвоєння генетичного матеріалу (хромосом), розчинення ядерної оболонки і рівне розподіл хромосом і цитоплазми з утворенням двох дочірніх клітин. ДНК також просторово організована в петльові домени, на яких в процесі розмноження клітин відбувається взаємодія специфічних регуляторних білків. У митотической фазі знаходяться сперматогонії (типи А і В) і первинні сперматоціти (сперматоціти-I).

Країни, що розвиваються Сперматогенні клітини, з`єднані міжклітинними містками, утворюють первинні сперматоціти допомогою ряду мітотичних поділів. Після утворення базового кількості сперматогонієв в період пубертату митотические поділу тривають постійно, поставляючи клітини-попередники - субстрат для диференціювання і дозрівання.

мейоз - Складний процес з власними специфічними регуляторними механізмами. Він починається, коли сперматогонии типу В втрачають контакт з базальноїмембраною, перетворюючись в прелептотен-ні первинні сперматоціти. Таким чином, кожен первинний сперматоцит теоретично здатний дати початок чотирьом сперматіди, хоча насправді їх виходить менше, так як деякі Сперматогенні клітини не завершують мейоз в силу його надзвичайну складність.

первинні сперматоціти - Найбільші клітини сперматогенного епітелію. Мейоз проходить в чотири фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. В результаті мейозу - двох послідовних клітинних поділів - з одного первинного сперматоцита з диплоїдним набором формуються чотири сперматіди з гаплоїдним набором хромосом. Таким чином, дочірні клітини містять тільки половину хромосомного набору батьківської клітини. Після першого поділу мейозу (редукційного поділу) кожна дочірня клітина містить одну з пари гомологічних хромосом.

Ці клітини отримують назву вторинних сперматоцитов. Вони швидко вступають у другий розподіл мейозу (екваціонное розподіл), при якому хроматиди розщеплюються в області центромери і утворюються гаплоїдні ранні круглі сперматіди. Мейоз покликаний забезпечити генетичну різноманітність, в ньому знаходяться первинні і вторинні сперматоціти, що дають початок сперматіди.

спермиогенез - Процес, при якому відбуваються морфологічні зміни при диференціюванні сперматід в сперматозоїди. Він починається після завершення мейозу. У людини описано шість стадій дозрівання сперматід: Sa, Sb1 і Sb2, Sc, Sd1 і Sd2. У кожної з цих стадій існують свої морфологічні характеристики. На стадії Sa, комплекс Гольджі і мітохондрії добре виражені і диференційовані, з`являється акросомальная бульбашка, починають формуватися тіла хроматид на полюсі клітини, протилежному акросомальная бульбашки, з`являються проксимальні центриоли і аксіальні філаменти.

На стадіях Sb1 і Sb2 завершується формування акросоми, утворюються основний і кінцевий відділи. Цей процес завершується на стадії Sc. У постмейотіческую фазу починається і поступово наростає конденсація ядра, що супроводжується інактивацією генома, гістони перетворюються в перехідні білки і в кінці кінців протаміни конвертуються в добре розвинені дисульфідні зв`язки.

Процес відділення зрілої сперматіди від клітини Сертолі і її виходу в просвіт канальця вже у вигляді сперматозоїда називають вивільненням спермия. Сперматиди, провідні походження від одних і тих же сперматогонієв, залишаються з`єднаними містками, які полегшують транспорт цитоплазматических продуктів. В процесі вивільнення сперміїв активну участь беруть клітини Сертолі. Зокрема, вони можуть здійснювати клітинні руху в міру проходження сперматід до просвіту сім`яного канальця. Зрілі сперматіди руйнують свої міжклітинні містки, від`єднуються від сперматогенного епітелію і стають вільними клітинами, званими сперматозоїдами.

В процесі вивільнення сперміїв в сперматозоїді можуть залишатися частинки цитоплазми клітин Сертолі, звані цитоплазматическими краплями. Ця морфологічна особливість характерна для незрілих сперматозоїдів, що містяться в спермі.