Розвиток ооцитів. Профаза i мейозу

Відео: «Нерест і розвиток мідії Mytilus galloprovincialis Lam. У Чорному морі »

заселення генітальних складок первинних статевих клітин (ППК) відбувається одночасно з формуванням яєчників, з 12-го по 13-й ДПК. Мігрували ППК разом з соматичними епітеліальними клітинами, провідними своє походження з целомического епітелію і мезенхіми, формують яєчникові кортикальні статеві тяжі.

Для підтримки життєздатності гермінативних клітин після 13 ДПК необхідний фактор транскрипції Zpfl48, який може активувати білок пухлинної супресії р53 в гермінативних клітинах даної стадії розвитку. Приблизно в цей же час ППК диференціюються в оогонии - вже клітини, що пройшли статеве диференціювання, які проходять кілька останніх раундів мітотичного поділу і формують популяцію зародкових клітин з 11-го по 13-й ДПК.

функції оогонієв у ссавців не цілком вивчені, можливо, тому що їх існування дуже короткочасно. Неповний цитокинез в процесі синхронних мітотичних поділів оогонієв призводить до утворення кластерів, або цист, сполучених міжклітинними містками, діаметром 0,5-1,0 мм. Оогонії стають ооцитами після входження в перший розподіл мейозу з 14-го дпк- до 17-му ДПК вже більшість оогонієв перетворюється в ооцити.

В перинатальному періоді гермінативні клітини ізолюються одна від одної, в результаті чого зазнають розчинення, лише третина ооцитів виживає, і разом з навколишнім одношарової оболонкою гранульозних клітин, формують прімордіальние фолікули. Таким чином, апоптоз гермінативних клітин в перинатальному періоді - один з етапів розвитку, регульованих зовсім інакше в порівнянні з регулюванням атрезії фолікулів і втрати ооцитів, що має місце у статевозрілих тварин. Було зроблено припущення, що формування термінального синцития з подальшим його розпадом необхідно для транспорту мітохондрій гинуть ооцитів в вижили.

Жіноча гермінативна клітина перетворюється в ооцит при входженні в профазу першого мейотичного поділу. Фактори, які сигналізують гермінативної клітці про початок мейотичного поділу, до сих пір невідомі. Навіть невідомо, знаходяться ці сигнали усередині самої гермінативної клітини або в прилеглих соматичних клітинах. Проте достеменно відомо, що до 17-му ДПК все оогонии входять в профазу, трансформуючись в ооцити. Реплікація ДНК, злиття і рекомбінація хромосом (ключові ознаки статевого розмноження, що забезпечують наявність унікального гаплоидного набору в кожної яйцеклітини) відбуваються саме в профазі.

Відео: Індивідуальне розвиток організму. Навчальний фільм з біології

Профаза I мейозу

профаза I підрозділяється на чотири стадії: лептотене, зіготене, пахітене і діплотене. Реплікація ДНК завершується в прелептотену, а в лептотене сестринські хроматиди знаходять свої гомологічні пари. Освіта вузликів рекомбінації, що полегшують взаємодію між гомологічними хромосомами, також починається в цей же час.

На стадії зиготи гомологічні хромосоми об`єднуються в пари і утворюють синапси. Кон`югація хромосом забезпечується сінаптонемнимі комплексами, утвореними безліччю білкових субодиниць, в тому числі протеїном сінаітонемного комплексу 3 (Scp3) в їх осьових елементах, Scpl в їх центральному елементі і Scp2. Кон`югація завершується в пахітене, іноді зберігається аж до діплотени, коли гомологічні хромосоми з`єднані головним чином в області хиазм. Кроссинговер і рекомбінація хромосом відбуваються протягом 4 днів на стадії пахітени перед формуванням фолікулів яєчника.

У профазі I бере участь безліч найважливіших білків, в тому числі білки, перевіряючі ДНК на предмет пошкоджень і виправляють помилки в ДНК, в рекомбінації хромосом. На моделях мишей, у яких дефіцит цих білків створювався шляхом нокауту їх генів, показані різні зміни фенотипу - від передчасного виснаження яєчників внаслідок перинатальної втрати ооцитів до дефектів, які виявлялися пізніше, в процесі дозрівання ооцитів.

Відео: Розмноження багатоклітинних організмів. Научфільм (навчальний відео СРСР)

ці білки необхідні також і для сперматогенезу, що вказує на спільність механізмів профази I у обох статей, хоча фенотипическая картина порушень мейозу у самців, як правило, більш виражена і розвивається в більш ранні терміни. В цьому розділі освітлено значення зазначених білків для оогенезу.