Журавлина, будова, плід і насіння, втеча (стебло і листя), коренева система

Надземна частина складається з стебла, листя і бруньок. У журавлини болотної товщина стебла 0,4-2 мм, а довжина від 20 см до 1 м у сланких пагонів і 3-15 см у прямостоячіх- у журавлини мелкоплодной ці показники відповідно 0,3-0,6 мм, 6-32 см і 1-7 см-у крупноплідної 1-4,2 мм, 20-215 см і 1-20 см. В шт. Вісконсін високі врожаї отримують при довжині прямостоячих пагонів 6-9 см, так як в цьому випадку рослини мають оптимальні умови освітлення. Довжина і товщина стебла залежать від генетичних особливостей видів і форм журавлини, типи пагонів (сланкі довше і товщі, ніж прямостоячі) і віку (чим стебло старше, тим довше і товщі), екологічних умов.

Однорічні стебла журавлини болотної сильно опушені, у мелкоплодной слабо, а у великоплідних майже голі. На молодих стеблах епідерміс розвинена слабо і має тонку кутикулу. Під епідермою розташовується тонкостінна паренхіма- межа між ними позначена потовщенням клітинних оболонок. Освіта вторинної покривної тканини (перідерми) починається рано, тому починаючи з другого року первинна кора відшаровується у вигляді поздовжніх стрічок, і її залишки можуть зберігатися протягом декількох років. Старі стебла обмежені зовні коркової тканиною, клітини якої містять дубильні речовини і пофарбовані в коричневий колір. Внутрішній шар перідерми складається з безбарвних клітин, що містять запас крохмалю. Між весняної і літньої деревиною суттєвої різниці немає, тому кордон між річними кільцями важко встановити. Сторона стебла, звернена до сонця, характеризується більш сильним зростанням в товщину, має більше судинних пучків, клітини розташовані тісніше.

У зв`язку з цим серцевина розташовується ексцентрично, з боків дещо стисла.

Старі стебла журавлини болотної мають порівняно мало листя - 2-10 протягом 5 см. На молодих стеблах, особливо в термінальній частині, листя зближені. У культурі облиственность пагонів збільшується на 25-30%. У журавлини великоплідної листорозміщення виражається філлотаксіческім ставленням 5/13, т. Е. Суворо проти даного листа на втечу розташований кожен тринадцятий, а ув`язнені в цьому діапазоні листя здійснюють 5 оборотів по спіралі навколо стебла. У журавлини болотної довжина міжвузлів коливається від 0,5 до 2 см в залежності від довжини пагона.

Найбільшого поширення мають яйцеподібна і довгасто-яйцеподібна форми пластинок із загостреною верхівкою листа (у журавлини болотної), яйцеподібна із загостреною верхівкою (у мелкоплодной) і довгаста з тупою верхівкою (у великоплідний). Краї листя цільні, загорнуті вниз (сильніше у старих), серединна жилка втиснула, жилки мають товсту склеренхімную обкладку- забарвлення верхньої сторони темно-зелена, глянцева, нижньої-сіро-зелена, матова з восковим нальотом. Довжина листової пластинки у журавлини болотної 16 і ширина 8 мм, у мелкоплодной відповідно 8 і 3 мм, у крупноплідної 22 і 9 мм. Прямої залежності між довжиною і шириною листа немає. Великі листові пластинки (до 36,1 мм²) У журавлини болотної формуються в затінених, багатих мінеральним харчуванням місцепроживання, тоді як на освітлених, з різкими коливаннями температури олиготрофних ділянках площа листової пластинки становить 10 мм². У Литві на відкритих місцях проживання товщина листа 0,38, а на затінених 0,24 мм-в Українському Поліссі у журавлини болотної 0,29-0,33 мм. Найбільш розвинені листя розташовані зазвичай в середній частині втечі, менш розвинені - у вершини і підстави втечі.

Листя мають короткий черешок (близько 1 мм), шляхом викривлення якого досягається необхідне (горизонтальне або похиле) положення пластинки.

Виділено три групи волосків: шиловидні одноклітинні без ніжок, шиловидні багатоклітинні з ніжкою і більш складні, зубовидний. Другий тип найбільш поширений. Густота покриву волосків варіює у різних видів журавлини. Листова пластинка покрита сильно розвиненою кутикулою (6-17 мкм). Епідерма складається з одного ряду товстостінних клітин на верхній стороні листа вона має хвилясту поверхню. У журавлини болотної клітини епідерми низькі, ширина в 2 рази перевищує висоту, а у великоплідних вони майже однакові, що зрідка буває і у журавлини болотної. Устячка зосереджені на нижньому боці листа-в порівнянні з іншими рослинами у журавлини їх досить багато: у болотної 380-520 на 1 мм², у крупноплідної 632. Довжина 20-27 і ширина 16,5- 23 мкм.

Під епідермісом розташовується добре розвинена стовпчаста тканина, що складається зазвичай з двох (1-3, рідше 5). рядів клітин. Довжина останніх 40-60 і ширина близько 15 мкм. Усередині клітин є хлоропласта, що розташовуються уздовж бічних стенок- значний розвиток цієї тканини говорить про світло-любіі рослини. На відкритих місцях проживання палісадна паренхіма становить 1/2 мезофіла, на затінених 1/4. Губчаста паренхіма складається з округло-уголоватих клітин, кілька сильніше витягнутих в ширину. У них менше хлоропластів, губчаста тканина має великі межклетники. Осінньо-зимова коричнево-червоне забарвлення листя обумовлена утворенням в мезофіл антоциана. Живуть листя 2-3 роки. Таким чином, в будові листа журавлини спостерігається поєднання ксероморфность рис з елементами гігроморфізма. Ксероморфность виражена сильніше на добре освітлених місцях проживання олиготрофних верхових боліт і може бути посилена експериментально зниженням вологості субстрату або перезволоженням.

На пагонах формуються пазухи і термінальні нирки. Іноді останні формуються на кінці і в пазухах перших 2 верхівкового листя стелиться втечі, а також в пазухах 1-2 і більше листків нижче термінальній нирки прямостоячего втечі. Нерідкі випадки, коли термінальні нирки прямостоячих пагонів є вегетативними. Вегетативні бруньки дрібні, особливо у журавлини мелкоплодной і великоплідний, представляють укорочений зародковий втеча. Зародкові листя виконують роль покривних луски, перекривають один одного, розташовуючись попарно хрест-навхрест і за допомогою війок на краях листочків щільно закриваючи конус наростання. Зовнішні 4 листочка - інтенсивно червоного кольору, найбільші. Ступінь розвитку подальших внутрішніх покривів зменшується, вони світло-зеленого кольору-у журавлини болотної їх до 10, у мелкоплодной до 4, рідко 8.

Генеративні бруньки великі, особливо у журавлини болотної, представляють зачаткову кисть, квітки в якій закладаються спірально в акропетально послідовності і знаходяться на різних етапах розвитку. Покрови є приквітками, в пазухах яких знаходяться зародкові квітки. Перші 2 приквітка, розташовані на головній осі суцвіття приблизно навпроти один одного, вузькі, короткі, в їх пазухах квіток немає. У пазухах 3-го і 4-го прицветников, розташованих також навпроти один одного, але перпендикулярно першим двом, іноді зустрічаються (у журавлини болотної) примордії зародкових квіток, але вони не розвиваються. В пазусі 5-го, як правило, найбільш розвиненого, приквітка знаходиться і найбільш розвинений зародковий квітка. Ступінь розвитку подальших прицветников і квіток знижується. Тичинки і маточки в генеративної нирці багаторазово захищені зародковими пелюстками, чашелистиками, пріцветнічкамі і приквітками, кожен з яких (крім пелюсток) по краях має вії, щільно вкривають генеративні органи. Термінальний кінець головної осі суцвіття закінчується конусом наростання, який може розвиватися в втечу продовження і утворювати інтеркалярний кисть, як це має місце у журавлини великоплідної (зрідка також у болотної і мелкоплодной), або не розвивається зовсім, утворюючи коротку кисть (у журавлини болотної і мелкоплодной , зрідка у великоплідний).

Розгалуження журавлини болотної може відбуватися моноподіальних, симподиально і навіть дихотомический. Дорослі рослини журавлини болотної і мелкоплодной мають тільки плагіотропние побегі- ортотропними спостерігається лише у сіянців в перші 2-3 місяці життя, потім втеча змінює напрямок росту, згинається і стає стелеться, т. Е. Плагіотропние. Отже, для журавлини характерна анізотропія - зміна спрямованості росту пагонів. Сланкі і прямостоячі пагони обох видів журавлини розгалужуються переважно симподиально. Перші з них при нормальному розвитку формують термінальну вегетативну нирку, з якої моноподіальних розвивається пагін продовження. Однак, наприклад, в умовах Томської обл. та інших районів з екстремальними умовами це відбувається рідко, так як через тривалого зростання, що стеляться пагонів їх верхівки не визрівають і гинуть від заморозків. Для прямостоячих пагонів характерно сімподіальних розгалуження. У разі утворення на такому втечу термінальній вегетативної нирки або інтеркалярний кисті він розгалужується моноподіальних. Нерідко можна бачити, що прямостоячі пагони при зіткненні з субстратом розвиваються як стеляться. Для культур характерна більш чітка диференціація побегов- тут значно частіше буває моноподіальне розгалуження.

Особливості спрямованості зростання і розгалуження пагонів, властиві журавлині болотній і мелкоплодной, в повній мірі відносяться і до великоплідний. Для всіх трьох видів характерна варіабельність співвідношення сланких і прямостоячих пагонів, яка залежить від віку рослин, екологічних умов і генетичних особливостей виду, форми і сорти журавлини. У перші роки після посіву і посадки формуються переважно сланкі побегі- після вступу рослин у пору плодоношення інтенсивно утворюються прямостоячі, яких в 2-3 рази більше, ніж перших. У культурах журавлини болотної 18-20 прямостоячих пагонів на один стелеться, а в природних умовах їх 8-10. Максимальний урожай журавлини великоплідної отримують при числі прямостоячих пагонів 2150-3230 на 1 м²- велика густота ускладнює запилення квіток комахами. Облистнені стебла, розташовані на поверхні субстрату, мають вік 2-7 років. На плантаціях вік рослин журавлини великоплідної, мабуть, може сягати понад 100 років, так як в США донині збереглися плантації, закладені в середині XIX в.

Коренева система журавлини

Зростання коренів починається при температурі субстрату 5-10 ° С. Коріння журавлини болотної розвинені краще. Вони мають I-V порядків розгалуження, і з одного горбка над пазушної ниркою виростає 3 корінці I порядку довжиною 0,5-19 см (в середньому 4 см). У журавлини мелкоплодной коріння мають I-IV порядку розгалуження, з одного горбка виростає 2 корінця I порядку довжиною 0,5-12 см (в середньому 2,5 см). Найбільш розвинені коріння журавлини болотної розташовані на 2-3-річних пагонах, у мелкоплодной - на 3-5-річних. У захищених від дії екстремальних температур, а також в сильно зволожених і багатих елементами живлення місцепроживання найрозвиненіші коріння знаходяться на більш молодих пагонах. Коренева система оновлюється швидко, так як занурені у вологий мох пагони починають загнивати на 3-6-й рік у журавлини болотної і на 4-7-й рік у мелкоплодной.

Видова назва грибка-симбіонту (Phoma radicis - Oxycoccii Ternetz), він здатний засвоювати атмосферний азот. Міцелій гриба зустрічається і на стеблах, листках, плодах - на поверхні тканини і всередині клітин, проникаючи в цитоплазму. Вважається, що ерікоідную мікоризу утворюють гриби з роду Cladosporium. Будова і розвиток кореневої системи журавлини великоплідної і болотної істотно змінюються в культурах залежно від субстрату, мінерального живлення, вологості та інших параметрів.

квітка журавлини

Квітки знаходяться на тонких, червонуватих, короткоопушенние (у журавлини болотної і великоплідний) або на голих (у мелкоплодной) квітконіжках довжиною 1,5-4,5 см. У Костромській і суміжних областях виявляли цветоножки довжиною до 6 см. Найбільш інтенсивно пофарбовані цветоножки журавлини мелкоплодной, середньо у болотній і в меншій мірі у великоплідний. На квітконіжках розташоване по 2 пріцветнічкі - посередині, вище і нижче середини у журавлини перших двох видів і вище середини у останнього. Пріцветнічкі лусковидне лінійні у журавлини болотної і мелкоплодной, листоподібні у великоплідний. У верхній частині квітконіжки завжди зігнуті, тому квітки приймають поникли положення. У чашечки цветоножки мають зчленування, в місці якого можуть ламатися. Чашечка спочатку зелена, потім червона, зростається з завязью- чашолистків 4, рідко 5, вони округлі, довжиною близько 0,7 і шириною 1 мм, по краю війчасті.

У журавлини болотної зустрічаються віночки з 3, 5, 6, 7 і навіть 12 пелюстками, а у мелкоплодной з 3 і 5. Забарвлення пелюсток від блідо-рожевою (у журавлини великоплідної) до темно-червоної (у мелкоплодной). У журавлини болотної віночок яскраво-рожевий, рожевий, блідо-рожевий і білий. Пелюстки ланцетової форми, довжина їх 4-5 мм у журавлини мелкоплодной, 5-6 мм у болотній і 6-8 мм у великоплідний, ширина 2 3 мм-серединна жилка темна і більш темно забарвлене підстава. У бутонах пелюстки забарвлені інтенсивніше, ніж у розкрилися квіток. Зав`язь 4-гніздова, зрідка у журавлини болотної буває 3, 5 і 6-гніздова. У верхній частині зав`язі є кільцеподібне, у вигляді валика, потовщення, що оточує стовпчик і виконує роль нектарника. У зав`язі формується до 30-40 семяпочек.

Стовпчик прямий, ниткоподібний, завдовжки 5-8 мм, на кінці розширений у вигляді розтруба, з блюдцеобразним рильцем, світло-зелений у журавлини болотної і великоплідний і червонувато-фіолетовий у мелкоплодной, підноситься над тичинками на 2 3 мм у першого виду і на 1 -1,5 мм у двох останніх. Тичинки завдовжки 4-6 мм мають плескаті опушені тичинкові нитки пурпурно-фіолетового кольору. З внутрішньої сторони до них прикріплені пильовики, 2 гнізда яких переходять вгорі в 2 вільні трубки, що відкриваються на вершині раструбовідним отвором. Пильніковие трубки майже такої ж довжини, як і самі пильовики, йдуть паралельно, утворюючи пряму лінію або дугу. Зовнішні стіни пиляків покриті сосочковіднимі стовщеннями. Пилкові мішки світло-коричневі, Пильніковие трубки жовтуваті. Тичинки (8, рідше 4-7 і 9-11) розташовуються навколо стовпчика, утворюючи всередині порожнину і прикриваючи нектарник. Щілини між тичинковими нитками щільно закриваються волосками що допомагає зберегти нектар від дощу і непотрібних відвідувачів. Доступ до нектару залишається вільним лише з боку рильця і Пильніковие трубок. Пильовики містять пилкові зерна у вигляді тетрад білого кольору. Розмір зошити журавлини болотної 32-56, а мелкоплодной 28-49 мкм. Мікроспори нелопастние, мають по 3 різко оконтуренние борозни, які у сусідніх в тетраде микроспор розташовані одна проти іншого-довжина борозни становить менш 7з діаметра мікроспори. Поверхня оболонки мікроспор гладка, близько борозен незначно потовщена. Пори не видно.

Відео: Корінь рослини

Квітки журавлини зібрані у відкрите моноподіальне суцвіття у вигляді короткої кисті. Вони знаходяться на квітконіжках, які виходять з пазух прицветников, розташованих на головній осі суцвіття- довжина останньої у журавлини болотної близько 1 см, у мелкоплодной 0,2 і у крупноплідної 2 см. Конус наростання головної осі суцвіття у журавлини перших двох видів зазвичай рано припиняє свою діяльність, а у великоплідних розвивається в втеча, утворюючи інтеркалярний кисть. Залежно від умов розвитку в кисті формується від 1 до 16 квіток у журавлини болотної, до 15 у великоплідний і до 3 у мелкоплодной.

Плід і насіння журавлини

Плід представляє нижню синкарпниє 4-гнездной ягоду з покривалом і без нього. У журавлини болотної бувають 3, 5 і 6-гніздова ягоди. Ягоди часто покриті восковим нальотом (рідше голі), який іноді буває лише у верхній частині в області чашечки. У журавлини великоплідної ягоди буває опушені на більшій частині поверхні або в області чашечкі- остання може бути зімкнутої і відкритою, увігнутою, плоскою і опуклою.

Оболонка ягоди покрита кутикулою, товщина якої у журавлини болотної становить 5-9 і у крупноплідної 9,9-13,7 мкм. Епідерма складається з шару дрібних клітин без певного порядку, який є перехідним до тканини м`якоті плоду. Обидва шару містять антоціан (пеонідін-3-глікозид), але другий забарвлений сильніше.

У ягодах формуються повні і щуплі (утворюються з незапліднених семяпочек) насіння. Число повних насіння у журавлини болотної до 20 (в середньому 6-8), мелкоплодной до 31 (8-10), великоплідний близько 10. Середній розмір і маса 1000 насінин журавлини болотної 2,2x1 мм і 600-800 мг, мелкоплодной 1, 7x0,7 мм і 170-240 мг-у крупноплідної насіння трохи ширше, середня маса 1000 насінин 1,1 г. Шкірка насіння міцна, складається з 2-3 товстостінних клітин бурої окраскі- клітини ендосперму з тонкими стінками і містять, крім білка, численні краплі олії. Зародок лінійний, розчленований.