Стимуляція гіпоталамуса. Функція винагороди лімбічної системи

Крім впливів на вегетативні і ендокринні функції стимуляція або поразка гіпоталамуса часто супроводжується глибокими змінами емоційного поведінки тварини і людини. Деякі з виявлених у тварин поведінкових ефектів гіпоталамуса перераховані далі.

1. Стимуляція латерального гіпоталамуса не тільки викликає спрагу і відчуття голоду, але також збільшує загальний рівень активності тварини, іноді приводячи до відкритої люті і боротьбі.

2. Стимуляція вентромедіал`ного ядра і оточуючих областей зазвичай викликає ефекти, протилежні ефектам стимуляції латерального гіпоталамуса, тобто почуття насичення, зменшення споживання їжі і заспокоєння.

3. Стимуляція тонкої зони перивентрикулярних ядер, безпосередньо прилеглих до третього шлуночка (як і стимуляція області центрального сірої речовини середнього мозку, яке є прямим продовженням цієї частини гіпоталамуса), зазвичай призводить до реакцій страху і покарання.

4. При стимуляції деяких областей гіпоталамуса, особливо самих передніх і самих задніх його частин, виникає сексуальне збудження.

Ефекти, викликані поразками гіпоталамуса. При ураженнях гіпоталамуса виникають ефекти, протилежні ефектам його стимуляції.
1. Двостороння поразка латерального гіпоталамуса зменшує споживання води і їжі майже до нуля, часто приводячи до смертельного голодування. Ці ураження ведуть також до вираженої пасивності тварини з втратою більшості його нормальних потреб.

2. Двостороння поразка вентромедіальних областей гіпоталамуса призводить в основному до ефектів, протилежних тим, які виявляються при ураженні латерального гіпоталамуса, а саме до нестримного споживання води і їжі, а також до гіперактивності з частими нападами нестримної люті при найменшій провокації.

Стимуляція або поразку інших ділянок лімбічної системи, особливо мигдалини, області перегородки та ділянок середнього мозку, часто викликають такі ж ефекти, як при порушенні гіпоталамуса.

З усього викладеного раніше вже ясно, що деякі лимбические структури пов`язані з афективною природою сенсорних відчуттів, тобто з оцінкою відчуттів з точки зору «приємне» або «неприємне». Ці афективні якості називають також винагородою і покаранням, або задоволенням і відразою. Електричне подразнення одних областей приємно тварині або задовольняє його, тоді як стимуляція інших регіонів викликає реакції жаху, болю, страху, захисту, уникнення і всі інші елементи покарання. Ступінь стимуляції цих двох протилежно реагують систем сильно впливає на поведінку тварини.

На малюнку показана методика, використовувана для локалізації специфічних областей винагороди і покарання в головному мозку. На цьому малюнку видно важіль, розташований з одного боку клітини і встановлений так, що натискання на нього замикає електричний контакт зі стимулятором. Електроди розміщені послідовно в різних областях мозку, і тварина може стимулювати певну область шляхом натискання на важіль. Якщо стимуляція особливої області викликає у тварини почуття задоволення (винагороди), воно буде натискати важіль знову і знову, іноді сотні і навіть тисячі разів на годину. Більш того, коли тварині пропонують вибір: їсти смачну їжу або стимулювати центр задоволення, тварина часто вибирає електричну стимуляцію.

За допомогою цього методу показано, що головні центри винагороди розташовані по ходу медіального переднемозгового пучка, особливо в латеральних і вентромедіальних ядрах гіпоталамуса. Дивно, що латеральне ядро знаходиться серед областей винагороди (без сумніву, воно одне з найбільш потужних), оскільки сильніші стимули в цій області можуть викликати лють. Але це справедливо для багатьох областей, коли слабша стимуляція викликає почуття задоволення, а більш сильне роздратування супроводжується почуттям покарання. Менш потужні центри винагороди, ймовірно, вторинні по відношенню до головних центрів задоволення в гіпоталамусі, виявлені в перегородці, мигдалині, деяких областях таламуса і базальних гангліїв і поширюються вниз в базальну покришку середнього мозку.