Регуляція обміну глюкози. Синтез і розпад глікогену

швидкість транспорту глюкози, як і транспорту інших моносахаридів, істотно збільшується інсуліном. Якщо підшлункова залоза продукує велику кількість інсуліну, швидкість транспорту глюкози в більшості клітин зростає більш ніж в 10 разів у порівнянні зі швидкістю транспорту глюкози при відсутності інсуліну. Навпаки, при відсутності інсуліну кількість глюкози, яке може дифундувати всередину більшості клітин, за винятком клітин мозку і печінки, настільки мало, що не в змозі забезпечити нормальний рівень енергетичних потреб.
швидкість споживання глюкози більшістю клітин знаходиться під контролюючим впливом швидкості продукції інсуліну підшлунковою залозою.

Як тільки глюкоза потрапляє в клітини, вона зв`язується з фосфатними радикалами у відповідності з наступною схемою реакції: Глюкоза = gt; Глюкозо-6-фосфат.
фосфорилювання здійснюється головним чином ферментом глюкокіназа в печінці або гексокиназой в більшості інших клітин. Фосфорилювання глюкози є майже повністю незворотною реакцією, виключаючи клітини печінки, епітеліоцити ниркового тубулярного апарату і клітини кишкового епітелію, в яких присутній інший фермент - глюкофосфорілаза. Будучи активована, вона може зробити реакцію оборотного. У більшості тканин організму фосфорилювання служить способом захоплення глюкози клітинами. Це відбувається у зв`язку зі здатністю глюкози негайно зв`язуватися з фосфатом, а в такій формі вона не може виходити назад з клітки, крім деяких особливих випадків, зокрема з клітин печінки, які мають у своєму розпорядженні ферментом фосфатазою.

Після надходження всередину клітини глюкоза практично негайно використовується клітиною для енергетичних цілей або запасається у вигляді глікогену, який є великим полімером глюкози.

всі клітини організму здатні запасати якісь кількості глікогену, але особливо великі його кількості депонуються клітинами печінки, яка може запасати глікоген в кількостях, що становлять від 5 до 8% ваги цього органу, або м`язовими клітинами, зміст глікогену в яких становить від 1 до 3%. Молекула глікогену може полимеризоваться так, що в змозі мати практично будь-яку молекулярну масу- в середньому молекулярна маса глікогену становить близько 5 млн. У більшості випадків глікоген, осідаючи, утворює великі гранули.

перетворення моносахаридів в Преципітуючих з`єднання з великою молекулярною масою (глікоген) дає можливість запасати великі кількості вуглеводів без помітної зміни осмотичного тиску у внутрішньоклітинному просторі. Висока концентрація розчинних моносахаридів з низькою молекулярною масою могла б приводити до катастрофічних наслідків для клітин в зв`язку з формуванням величезного градієнта осмотичного тиску по обидва боки клітинної мембрани.

хімічні реакції освіти глікогену показані на малюнку. На малюнку видно, що глюкозо-6-фосфат стає глюкозо-1-фосфатом, який потім перетворюється в глюкозоурідінфосфат, в результаті утворює глікоген. Для цих перетворень необхідні специфічні ферменти. Крім того, і інші моносахариди, перетворюючись на глюкозу, можуть брати участь в утворенні глікогену. Більш дрібні з`єднання, включаючи молочну кислоту, гліцерин, пировиноградную кислоту і деякі дезамінірованние амінокислоти, також можуть перетворюватися в глюкозу або близькі їй з`єднання і потім ставати гликогеном.

процес розщеплення глікогену, що зберігається в клітинах, який супроводжується вивільненням глюкози, називають гликогенолизом. Потім глюкоза може використовуватися в цілях отримання енергії. Глікогеноліз неможливий без реакцій, зворотних реакцій отримання глікогену, при цьому кожна знову відщеплюється від глікогену молекула глюкози піддається фосфорилювання, що каталізується ферментом фосфорілазой. У стані спокою фосфорилаза перебуває в неактивному стані, тому глікоген може зберігатися в депо. Коли з`являється необхідність отримати глюкозу з глікогену, перш за все повинна активуватися фосфорилаза. Це може досягатися кількома шляхами.
Активація фосфорілази адреналіном або глюкагоном.

два гормону - Адреналін і глюкагон - можуть активувати фосфорилазу і таким чином прискорювати процеси глікогенолізу. Початкові моменти впливів цих гормонів пов`язані з утворенням в клітинах циклічного аденозінмонофосфатау який потім запускає каскад хімічних реакцій, що активують фосфорилазу.

адреналін виділяється з мозкової речовини надниркових залоз під впливом активації симпатичної нервової системи, тому одна з її функцій полягає в забезпеченні обмінних процесів. Ефектадреналіну особливо помітний в відношенні клітин печінки і скелетних м`язів, що забезпечує поряд із впливами симпатичної нервової системи готовність організму до дії.

глюкагон - Гормон, що виділяється альфа-клітинами підшлункової залози, коли концентрація глюкози в крові знижується до дуже низьких значень. Він стимулює утворення циклічного АМФ головним чином в клітинах печінки, що, в свою чергу, забезпечує перетворення в печінці глікогену в глюкозу і її вивільнення в кров, підвищуючи таким чином концентрацію глюкози в крові.