Полярність ооцита. Цитоплазматичних реорганізація

На відміну від інших біологічних моделей, наприклад плодової мушки, механізми формування полярності клітини, тобто асиметричного розподілу вмісту цитоплазми, в ооциті і ембріоні ссавців до кінця не ясні. Одна зі складностей полягає в тому, що, хоча полярність, що виявляється у вигляді ексцентричного розташування ДП, спостерігається в ооцитах деяких ссавців, наприклад людини, резус-макаки, корови і свині, ооцити стадії ГП, отримані з яєчників щурів і мишей, такий полярності НЕ демонструють, можливо, через артефактів, пов`язаних з їх культивуванням in vitro.

У зростаючого ооцита існує один головний центр організації мікротрубочок (ЦОМТ). До складу ЦОМТ входить центросома, яка забезпечує астральну конфігурацію микротрубочек. У клітинах, що діляться шляхом мітозу, центросоми утворені двома центриолями, що представляють собою циліндричні структури, які містять дев`ять триплетів мікротрубочок, які формують астральні волокна, необхідні для поділу клітини.

У центросом ооцита немає центріолей, тому вони отримали назву ЦОМТ. У зрілому, мейотіческі компетентному ооциті присутні множинні ЦОМТ, які в процесі дозрівання ооцита забезпечують міграцію гермінативного бульбашки (ДП) з центрального положення в ексцентричну (кортикальну) позицію. Ексцентричне положення ДП від розташування об`єкта мейотического веретена (або навіть визначає його положення), яке в свою чергу визначає місце відділення полярного тільця.

Ексцентричне положення мейотического веретена поділу грає роль у формуванні анімальний-вегетативної осі. В останній анімальний полюс містить асоційований з веретеном поділу комплекс, а вегетативний - скупчення ЕПР. Припускають, що асиметрична організація цитоплазми надзвичайно важлива для того, щоб при першому і другому поділі мейозу утворювалися полярні тільця, а не дочірні клітини однакових розмірів.
подібна асиметрія при утворенні яйцеклітини добре збереглася серед різних видів живих організмів і вважається одним з найважливіших природних механізмів максимального збереження ресурсів для ембріона.

спірним залишається питання про те, зумовлює чи друге розподіл мейозу точку злиття сперматозоїда і яйцеклітини, положення першого мітотичного веретена і навіть просторову організацію першого мітотичного поділу. Mos / мітогенактівіруемая протеинкиназа-сигнальний шлях, який регулює затримку метафази II, бере участь також і в поверненні мейотического веретена з кортикального положення в центральне, характерне для митотического веретена.

У зв`язку з вищесказаним, фактори, що детермінують полярність ооцита, мабуть, впливають на розвиток і виживання раннього ембріона, характер якого, на жаль, поки не відомий. Зрозуміло, цитоплазма зазнає грандіозну реорганізацію: від асиметричного ооцита і яйцеклітини до ембріона, здатного до симетричним контрольними позначками.