Структурно-функціональна організація нервової системи і її роль в зубного болю. Потенціал спокою

потенціал спокою

Потенціал спокою формується таким чином.

У зв`язку з високою виборчої проникністю мембрани для іонів калію, останній по градієнту концентрацій виходить з клітки і формує позитивний зовнішній заряд мембрани.

Залишаються в клітці протівоіони калію (негативно заряджені аніони - білки та інші високомолекулярні сполуки) не можуть проникнути через мембрану і створюють її внутрішній негативний заряд.

Якщо в силу будь-яких причин змінити властивості мембрани по відношенню до проникності натрію і калію, то можливі дві ситуації. При посиленні виходу калію відповідно збільшиться зовнішній заряд мембрани. ПП зросте, виникне гиперполяризация мембрани. І навпаки, якщо зробити мембрану проникною для натрію, який в спокої практично не проходить в клітку, то перенесення позитивно заряджених іонів натрію всередину нейрона призводить до зменшення сумарного ПП, відбувається деполяризація мембрани.

При досягненні деякого порогового рівня така повільна деполяризація спровокує відкриття натрієвих каналів і натрій лавиноподібно кинеться в клітку (стрибкоподібне зростання проникності в 500 разів). Заряд клітини при цьому змінюється як за амплітудою, так і по полярності. Тепер зовнішня сторона нейрона стає зарядженою негативно, а внутрішня позитивно. В часі це стан мембрани змінюється пікоподібне і триває всього 0,1 мс.

Слідом за цим властивості мембрани відновлюються: вона знову стає непроникною для натрію, а калієва проникність зростає. Відновлюється і вихідний рівень поляризації, відбувається реполяризация мембрани.

Для повного відновлення вихідних властивостей мембрани потрібно більш тривалий час - близько 1 мс. Протягом цього часу мембрана щодо невозбудімості, вона не реагує зміною проникності і заряду на стимуляцію, знаходиться в періоді рефрактерності. Такий шпилястий двофазний процес коливання потенціалу на мембрані називається потенціалом дії (ПД).

Причин зміни властивостей мембрани для відповіді потенціалом дії багато. Це - вплив електричного струму, механічні пошкодження, зміни іонного складу зовні і всередині клітини, температура і т.д. В організмі, в природних умовах, це будь-який стимул зовнішнього і внутрішнього середовища - механічна деформація мембрани рецептора шкіри або м`язи, чутливого нервового закінчення, біохімічна реакція в рецепторах сітківки після впливу на неї світла і т.д. ПД має важливе значення: з`явившись в ділянці мембрани, він поширюється уздовж неї, виникає нервовий імпульс. Потенціал дії веде до деполяризації сусідніх, ще не порушених ділянок мембрани, за рахунок електротонічних поширення струму.

При досягненні певного порогу деполяризації в такій ділянці також генерується потенціал дії, який, в свою чергу, провокує виникнення ПД в наступному ділянці, так що уздовж аксона відзначається стійке рух нервового імпульсу. Швидкість проведення імпульсу зростає пропорційно діаметру аксона. В тонких аксонах діаметром менше 0,1 мм імпульси проводяться зі швидкістю 0,5 м / с. У товстих міелінізірованних волокнах швидкість може зростати до 120 м / с. Це можливо за рахунок стрибкоподібного руху ПД через перехоплення Ранвье (сальтаторного проведення).

На закінчення слід виділити кілька спільних рис діяльності біоелектричних і хімічних процесів в нейронах і синапсах Незважаючи на величезну кількість нервових клітин в організмі, вони сполучаються один з одним за допомогою лише двох основних типів сигналів: градуальних (не поширює змін потенціалу) і імпульсних (поширюються ПД) . Під дією енергії роздратування в чутливих закінченнях сенсорних нейронів виникає рецепторний потенціал. Цей потенціал градуальний, його амплітуда залежить від сили подразника: слабкий стимул викличе невеликий рецепторний потенціал, сильний - понад високоамплітудний.

Можна вважати, що це електричний аналог стимулу. Цей потенціал загасаючий і не може поширюватися на великі відстані. Однак він запускає ПД, який по аксонах може передаватися без загасання на великі відстані.

Таким чином, в нейронних ланцюгах градуально місцеві аналогові мембранні зазвичай чергуються з імпульсними, незатухающими і передаються на великі відстані потенціалами дії. Градуально потенціали виникають на мембранах чутливих закінчень і постсинаптичних мембранах, а потенціали дії - в провідних структурах типу аксонів, які з`єднують ділянки з такими мембранами між собою.

Крім специфічної функції проведення потенціалів дії аксон є каналом для транспорту речовин. Правомірне питання: як речовини, що синтезуються близько ядра, в тілі нейрона передаються іншим його частинам, до того ж розташованим далеко - в закінченнях аксонів? З`ясовано, що білки, синтезовані в тілі клітини, деякі медіатори і ряд інших речовин спускаються по аксону до нервових терміналах разом з клітинними органелами нейрона (мітохондріями і ін.). Деякі речовини можуть пересуватися і ретроградно - від закінчень до тіла нейрона. Зокрема, віруси і бактерійні токсини можуть проникати в аксон на периферії і переміщатися по ньому.

Швидкість такого транспорту (вимір радіоактивною міткою) становить до 400 мм / день (швидкий аксональний транспорт, виявлений у всіх нейронах теплокровних тварин). Великі білки і мітохондрії (зупиняючись і повертаючись) транспортуються повільніше. Однак навіть при повільному транспорті через поперечний переріз аксона середнього діаметра в день проходить на периферію приблизно 1000 мітохондрій.

Встановлено, що ушкоджують нервову систему віруси поліомієліту та герпесу транспортуються по аксона до тіла нейрона. Правцевий токсин, що виробляється бактеріями, які потрапили в рану, також надходить по аксону шляхом ретроградного транспорту в ЦНС, де стає причиною м`язових судом, які можуть привести до смерті.

Інше значення нейронального транспорту виявлено при деяких невропатіях. Показано, що дистальний аксон перестає функціонувати раніше, ніж виявляються ознаки патології в тілі нейрона. Передбачається, що ці порушення можуть бути обумовлені змінами аксонального транспорту.

Фактори, які ускладнюють метаболізм в аксонах, також порушують аксональний транспорт (подібні механізми пропонуються для пояснення патогенезу захворювання бери-бери і алкогольного поліневриту). Ця область досліджень сьогодні інтенсивно розвивається і може бути новим етапом в поясненні функціонування нервової системи в нормі та патології.

Нервова система людини відрізняється складністю своєї будови. Залежно від анатомо-фізіологічних особливостей мозку введені відповідні терміни «центральна нервова система» і «периферична нервова система». Центральна нервова система (ЦНС) включає ті частини нервової системи, які лежать всередині черепа і хребетного стовпа. Частиною ЦНС, укладеної в порожнині черепа, є головний мозок. Другий великий відділ ЦНС - спинний мозок, розташований всередині хребта.

Якщо нерви лежать поза черепа або хребта, вони належать периферичної нервової системи. Деякі освіти периферичної нервової системи мають вельми віддалені зв`язку з центральною нервовою системою.

Багато вчених вважають, що вони можуть функціонувати при обмеженому контролі з боку ЦНС. Ці компоненти складають автономну або вегетативну нервову систему, відповідальну за регуляцію внутрішнього середовища: вона керує роботою серця, легенів, кровоносних судин і інших внутрішніх органів.

Головний мозок у людини підрозділяється на кілька відділів: кінцевий або великий мозок, проміжний мозок, середній мозок, задній мозок. Великий мозок (telencephalon) включає кору, бічні шлуночки, мозолисте тіло, склепіння, внутрішню капсулу, гіпокамп, базальні ядра. Проміжний, або проміжний мозок (diencephalon) знаходиться між півкулями великого мозку. Основну його масу складають зорові горби (таламус). Крім того, до проміжного мозку відносяться його відділи, розташовані позаду зорових горбів, над зоровими буграми і під ними, що складають відповідно Забугор`є (метаталамус), надбугорье (епіталамус) і подбугорье (гіпоталамус).

До складу надбугорье входить епіфіз, до подбугорья примикає гіпофіз. Порожниною проміжного мозку служить III шлуночок. Середній мозок (mesencephalon) має довжину трохи більше одного сантиметра і складається з ніжок мозку і пластинки четверохолмія, складовою кришку середнього мозку.

Ніжки мозку є два товстих мозкових тяжа, які виходять з речовини варолиева моста і, поступово розходячись в сторони, виступають в великі півкулі головного мозку. Порожниною середнього мозку є Сільвією водопровід, який пов`язує між собою III і IV мозкові шлуночки. У задній мозок (metencephahlon) входить варолиев міст і мозочок. Порожниною заднього мозку є IV шлуночок. Довгастий мозок (mylencephalon) - це нижній відділ головного мозку.

Спинний мозок (medulla spinalis) становить частину центральної нервової системи і являє собою стрижень неправильної циліндричної форми довжиною 41-45 см (у дорослих), розташований в хребетному каналі. Вгорі межа його знаходиться на рівні першого шийного хребця, внизу - на рівні другого поперекового хребця. Спинний мозок забезпечує дві функції - провідникову (проводить роздратування з периферії до центрів головного мозку і звідти на периферію) і рефлекторну (підтримує м`язовий тонус в спокої).

Догори спинний мозок без різких меж переходить в стовбур мозку. Мозковим стовбуром називається вся та частина головного мозку, яка лежить між спинним мозком, з одного боку, і півкулями великого мозку - з іншого. До складу мозкового стовбура входять: 1) середній мозок-2) варолиев міст-3) довгастий мозок. Мозковий стовбур, зберігаючи в основному загальний зі спинним мозком план будови, відрізняється від нього по багатьом параметрам. Перш за все в стовбурі мозку відсутній сегментарно будову. Сіра речовина мозкового зводу не займає центрального розташування, а концентрується у вигляді ядер. Мозковий стовбур має провідникові і власні функції.

Розташовуючись між спинним мозком і півкулями великого мозку, мозковий стовбур є проміжною частиною між ними. У ньому проходять зі спинного мозку в великий мозок аферентні і назад до передніх рогів спинного мозку - еферентні волокна. У стовбурі знаходяться ядра III-XII пар черепних нервів, а також ядерні освіти екстрапірамідної системи. Крім того, тут є центри вегетативної іннервації, контролюючі дихання і серцево-судинну діяльність.

Важливе місце в стовбурі відводиться формації, функції якої необхідно розглянути більш детально. Ретикулярна формація займає все відділи мозкового стовбура. Крім того, вона включає освіти заднього гіпоталамуса і неспецифічні ядра зорового бугра, які утворюють оральні відділи ретикулярної формації. З анатомічної точки зору в ретикулярної формації виділяють медіальну і латеральну частини. Медійна частина складається з великих нейронів, а латеральна - з малих і середніх.

Brodal (1960) виділяв 6 основних ядер ретикулярної формації: 1) латеральне ретикулярное ядро (розташоване латерально і донизу від нижньої оливи) - 2) ретикулярное ядро покришки моста Бехтерева (топографічно пов`язано з власними ядрами моста і розташоване дорсальнее їх) - 3) Парамедіанна ретикулярное ядро (розташоване дорсально від нижньої оливи близько середньої лінії) - 4) ретикулярное гігантоклітинна ядро (лежить дорсально від нижньої оливи, поширюючись вгору до рівня ядра лицьового нерва і є найбільшим ядром ретикулярної формації) - 5) каудальное ретикулярное ядро (розташоване Ростральні ретикулярного гігантоклітинної ядра) - 6) оральное ретикулярное ядро моста. До речі, J.Olszewski (1954) виділяв в ретикулярної формації 40 ядер і под`ядер, а Б.І.Шарапов (1959) - 96.

Ядерні освіти і численні нейрони дають початок еферентних зв`язків, які поділяються на спадні і висхідні. Низхідна система бере початок від клітин ретикулярної формації довгастого мозку, варолиева моста і йде в спинний мозок (ретикулярно-спинальний тракт).

Ретикулярно-спинальні волокна простежуються в шийному і грудному відділах, але не виявляються в поперековому відділі. Низхідна система складається з активують і гальмівних волокон, які регулюють діяльність спинного мозку. Активуюча (полегшує) вплив ретикулярної формації на спинний мозок проявляється підвищенням м`язового тонусу, а гальмівний - зниженням тонусу м`язів.

Волокна висхідній системи беруть початок від каудальний відділів довгастого мозку, варолиева моста, а також середнього мозку і направляються до усіх відділів мозку. Виявлено різні рівні розподілу закінчень висхідній системи. Ретикулярні волокна, що йдуть в зоровий бугор і субталамічного область, починаються переважно від довгастого мозку і варолиева моста, волокна до гіпоталамусу - в основному від клітин ретикулярної формації середнього мозку, а до базальних вузлів - тільки від ростральної частини середнього мозку.

Однак ретикулярна формація отримує волокна і від інших утворень моста (аферентні волокна). Найбільш відомі кортико-ретикулярні волокна, що йдуть від поясний, орбітальної і латеральної лобової, центральної і парацентральной областей і від полюса скроневої частки. Ці волокна закінчуються в вароліевом мосту (в ретикулярному ядрі покришки моста і Парамедіанна ретикулярному ядрі) і довгастому мозку.

Волокна, що відходять від базальних вузлів, а також від гіпоталамічних і епіталамічна ядер, закінчуються в рострально розташованих ретикулярних структуpax, які, в свою чергу, проектуються в гіпоталамус і базальні вузли. Основна маса клітин ретикулярної формації утворює багату систему вставних нейронів, що забезпечують можливість спільної координованої діяльності різних відділів нервової системи.

Крім специфічних класичних зв`язків таламуса з певними відділами кори (ці зв`язки є з чітко обмеженими ділянками кори відповідно соматотопической проекції тієї чи іншої форми чутливості в коркових полях 1, 2, 3, частково 5 і 7) спостерігаються і дифузні (неспецифічні) зв`язку, які йдуть в усі області кори. Волокна кінцевих шляхів «специфічної» системи закінчуються в IV шарі кори, волокна «неспецифічної» системи - у всіх шарах кори.

Частина неспецифічної дифузійної системи, яка йде від сітчастої субстанції варолиева моста і середнього мозку, надає активуючий (полегшує) вплив на кору і спинальні центри. Її називають «висхідною і низхідною ретикулярної системою». Висхідна активує ретикулярна система (В АР С) відіграє важливу роль у забезпеченні стану неспання, сприйняття, емоцій, уваги та навчання.

Клініко-електрофізіологічні дослідження показали, що в ретикулярної формації стовбура мозку є також і синхронізуюча (що викликає сон) система, яка локалізується в каудальному відділі стовбура мозку, в зоні солитарного тракту трійчастого нерва (Moruzzi G., 1962). Відсікання бульбарно-мостового відділу (система Моруцци) від верхніх утворень стовбура супроводжується безперервним неспання. Синхронізуюча система стовбура мозку є функціональним антагоністом активує системи.

Крім стовбурових синхронізуючих механізмів є синхронизирующие освіти і в неспецифічної таламо-кортикальної системи. Цей факт встановлений R.Tissot і M.Monnier в 1959 році. Ними також виявлено існування в таламо-кортикальної системи двох різних антагоністично діючих компонентів.

Один з них служить перемиканням для висхідних активуючих впливів ретикулярної формації, інший - для синхронізуючих. Різні відділи синхронизирующий системи виконують специфічні функції. Система каудального стовбура пригнічує вплив на активирующую ретикулярну формацію, полегшуючи тим самим функціонування синхронізують утворень стовбура.

Різний стан активує і синхронизирующей висхідних систем визначає різні ступені неспання, дрімоти або сну. Стимуляція У АРС викликає реакцію активації в ЕЕГ (arousel) і підвищення рівня неспання. Згідно R.Hemandez-Peon (1969), основними зонами висхідній активує системи, критичними для регуляції активації і рівня неспання, є мезенцефаліческая ретикулярна формація, задня частина гіпоталамуса і прилеглі до неї субталамічні структури. Поразка цих структур веде до коматозного стану з картиною синхронізації ритмів в ЕЕГ.

Б.Д.Трошін, Б.Н.Жулев