Старіння спинного мозку. Соматичні рефлекторні дуги

Відео: Спинний мозок Рефлекторна дуга

Вікові особливості функціонального стану соматичних рефлекторних дуг

Двухнейронной рефлекторна дуга при старінні організму

Згідно зі схемою Кохаль (Ramon у Cajal, 1909), аферентних нейрон встановлює контакт з мотонейроном спинного мозку безпосередньо або через вставні нейрони.

При цьому прямий контакт з руховими нейронами вентрального рогу здійснюють найбільш товсті афференти.

Волокна, які безпосередньо контактують з мотонейронами спинного мозку, беруть початок від аннулоспіральних закінчень м`язових веретен (Eccles et al., 1960) і належать, за класифікацією Ллойда (Lloyd, 1943), до групи I з діаметром від 12 до 20 мкм.

Тому вони мають найбільшу збудливістю і швидкістю проведення нервового імпульсу. Центральні розгалуження цих волокон встановлюють зв`язку з мотонейронами тієї ж м`язи, від рецепторів, якої вони беруть початку, і, крім того, контактують з мотонейронами найближчих м`язів-синергистов (Romanes, 1951).

У спинному мозку людини налічується приблизно 10 мільйонів нейронів, з них мотонейронів близько 3% (Gelfan, 1963). На тілі а-мотонейрона визначається близько 1000 синапсів, на інтернейронов - в середньому близько 640. Після перерізання задніх корінців на мотонейрони перероджується 10-20 синапсів, т. Е. 10-20 контактів, утворених заднекорешковимі афферентами, є моносинаптічеськие (Szentagothai, 1958) .

Існування моносинаптічеськие рефлекторної дуги знаходить і фізіологічне обгрунтування. У дослідах на кішках, застосовуючи поодинокі подразнення заднього корінця, Реншоу (Renshaw, 1940) показав, що найкоротший центральне час рефлексу відповідає часу проходження збудження через один синапс.

При цьому найбільш ранній розряд в передньому корінці з`являвся при порушенні найбільш збудливих аферентних волокон з латентним періодом в середньому 1.05 мс. Ліпопротеїн (ЛП) виникнення моносинаптічеськие пікового потенціалу в сьомому передньому поперековому корінців кішки при подразненні нервів литкового м`яза, за даними Костюка (1959), коливається від 2.1 до 3.9 мс.

В середньому він становить 3.0 мс. Центральний час моносинаптічеськие реакції дорівнювало 1-1.4 мс. У дослідах на щурах різного віку показано, що при старінні збільшується ЛП моносінап-тичного рефлексу (Танін, 1967- Wayner, Emmers, 1958- Sant`Ambrogio et al., 1961). Ліпопротеїн потенціалу, що відводиться від нерва литкового м`яза при подразненні литкового гілочки сідничного нерва, на спінальних щурах віком 50-100 днів становить в середньому 3.52 мс, у віці 100-550 днів - 4.86 мс, а в віці 550-750 днів - 5.82 мс (Sant`Ambrogio et al., 1961).

У старих тварин утрудняється відтворення моносімпатіческого потенціалу. Так, на нерві медіальної головки литкового м`яза дорослих щурів він реєструється при подразненні нерва латеральної головки струмом, рівним в середньому 0.15 +0.008 В, а у старих - 0.29 + 0.28 В (Танін, 1966). В оформленні моносинаптічеськие рефлексу важливу роль відіграє функціональний стан первинних афферентов.

Аферентні залпи, що йдуть з м`язових рецепторів по волокнам IA, викликають зростання моносинаптічеськие розряду (Granit, 1956). Явище потенції рефлекторного моносинаптічеськие розряду спостерігається в аферентних волокнах, що піддавалися високочастотної ритмічної стимуляції, триває кілька хвилин і не виявляється в сусідніх покоїлися нервах.

Тому вважають (Lloyd, 1949 Ecceles, Rail, 1951), що постактіваціонний зростання моносинаптічеськие потенціалу має пресинаптическое походження, а механізм його пов`язаний з ростом пресинаптического спайка внаслідок виникнення в закінченнях аферентних волокон, що піддавалися стимуляції, слідової гіперполяризації.

Однак слід зазначити, що тривалість постактіваціонной гіперполяризації пресинаптических закінчень менше, ніж тривалість посттетаніческой потенциации. Тому припускають (Костюк, 1977), що гиперполяризация закінчень є не єдиним фактором посттетаніческой потенциации і що в ритмічно порушуваних пресинаптических закінченнях відбуваються якісь глибокі зміни, що ведуть до поліпшення освіти і зростання в них запасів медіатора, які обумовлюють збільшення викиду кількості квантів медіатора на кожний наступний імпульс.

При старінні організму істотно послаблюється постактіваціонное збільшення рефлекторного моносинаптічеськие потенціалу (Танін, 1970), т. Е. З віком змінюються властивості первинних афферентов моносинаптічеськие рефлекторної дуги, які, мабуть, ведуть до погіршення освіти, а, можливо, мобілізації і викиду медіатора з пресинаптичних закінчень. Ці зрушення можуть бути однією з причин збільшення центральної затримки і зростання порогів моносинаптічеськие рефлексу.

Многонейронним рефлекторна дуга і особливості сегментарного гальмування при старінні

Полісинаптичних рефлекторна дуга має більш дифузні зв`язку аферентних волокон з мотонейронами. Ці зв`язки здійснюються через вставний апарат. Він активується при тих силах роздратування чутливого корінця або нервів, які збуджують шкірні або м`язові афференти групи II і III.

Відмінною особливістю порушення проміжних нейронів є надзвичайно виражене властивість оклюзії. При поєднанні двох подразнень нервовантагоністов сумарний ефект трохи перевищує більший зі складових. Інакше кажучи, проміжні нейрони максимально порушуються афферентной хвилею: в них незначно виражені процеси сумації локальних реакцій.

Полісинаптичні рефлекс визначається взаємодією на мотонейронах возбудительного і гальмівного постсинаптичних потенціалів (ВПСП і ТПСП). Тому його електричний поріг залежить не тільки від функціонального стану збудливого, а й гальмуючого шляху. Дослідження потенціалу спокою мотонейрона показало, що «пряме» гальмування пов`язано з первинної гиперполяризацией мембрани соми, а збудливий синаптическое дію - з деполяризацією мембрани (Brock et al., 1952- Eccles, 1957, 1964).

При цьому було показано, що протягом гіперполяризації збігається з плином гальмування моносинаптічеськие розряду мотонейронів. У наступних дослідженнях на інших нейронах було доведено, що така зміна властивостей постсинаптичної мембрани під впливом «гальмуючого» стимулу є найбільш поширеним механізмом гальмування.

Численні роботи (Eccles, 1957- Eccles, 1964) свідчать про те, що постсинаптическое гальмування здійснюється через спеціальний вставний гальмівний нейрон. Старіння характеризується нерівномірним зміною функціональних параметрів різних ланок сегментарного апарату спинного мозку.

Так, існують дані про збільшення прихованого часу рефлекторного полісинаптичні потенціалу (Танін, 1967- Wayner, Emmers, 1958- Sant`Ambrogio et al., 1961). За даними Таніна (1967), ЛП раннього полісинаптичні потенціалу переднього корінця, викликаного з відповідного заднього корінця, у 7-12-місячних щурів склав в середньому 4.17 + 0.16 мс, а у 25-32-місячних - 6.19 + 0.34 мс, а липопротеин першого негативного компонента потенціалу дорсальної поверхні (ПДП), який відображає моносинаптічеськие збудження проміжних Пейроні, з віком не змінюється.

Пороги раннього рефлекторного полісинаптичні відповіді і негативного компонента ПДП зберігають своє відносну сталість. У здійсненні інтегратівнрй і координаційної діяльності спинного мозку важливу роль відіграють механізми пост- і пресинаптического гальмування.

Відмінною особливістю постсинаптичного гальмування є специфічність гальмівних синапсів і медіатора. Дія більшості гальмівних синапсів спинного мозку пригнічується стрихніном (Bradley et al., 1953- Curtis, 1962). Цим пояснюється зростання полісінаптіческіх розрядів (Curtis, 1962). У старості, мабуть, послаблюється постсинаптическое гальмування.

Непрямі дані отримані при визначенні дії стрихніну на полісинаптичні рефлекс. Під впливом одноразово введеного стрихніну в дозі 0,1 мг на 100 г маси тварини полісинаптичні потенціал у старих щурів збільшується на 300-400 і більше відсотків, одночасно на 30-50% пригнічується моносинаптічеськие розряд, а у дорослих щурів величина раннього полісинаптичні розряду зростає на 80 200%, моносинаптічеськие потенціал ж зменшується на 20-30% (Танін, 1966, 1970).

Сухожильнірефлекси при старінні організму

Роздратування пропріорецепторов, що виникає при ударі по сухожиль, викликає рефлекторне скорочення м`яза. Такий рефлекс називається сухожильних. Він особливо добре виражений на м`язах-разгибателях - литкового і чотириголового. М`яз при цьому отримує синхронізований залп нервових імпульсів і тому відповідає поодиноким скороченням (Hoffmann, 1922).

Дуже малий ЛП такого рефлексу дає підставу вважати, що рецептори розтягування, які викликають його, мають моносинаптічеськие контакт з руховими нейронами відповідної м`язи. У старості відзначається зниження сухожильних рефлексів (Маньковський, Мінц, 1972- Critchley, 1956). Воно зв`язується з дегенеративними змінами в периферичних нервах зв`язкового-м`язового апарату, зі спінальних вегетативними порушеннями, станом рецепції і відповідних центральних утворень.

За даними Маньківського і Мінца (1972), у осіб 80 років і старше зниження і відсутність ахіллове рефлексів зустрічаються найбільш часто і виявляються майже в 50% випадків. Зниження сухожильних рефлексів наростає від десятиліття до десятиліття, тому ряд дослідників (Маньковський, Мінц, 1972) розглядають його як прояв власне вікових змін.

У старості збільшується ліпопротеїну цих рефлексів (Тимко, 1970 Маньковський, Мінц, 1972- Magladary, 1960). ЛП сухожильного рефлексу складається з часу передачі збудження по аферентні і еферентних провідникам, часу центральної затримки і часу нервово-м`язового проведення.

Визначення часу центральної затримки сухожильного рефлексу, що характеризує функціональний стан спинномозкових структур, зустрічає деякі методичні труднощі. За даними Тимко (1970), липопротеин ахіллового рефлексу у людей похилого і старечого віку достовірно більше, ніж у осіб молодого віку.

Його величина в осіб молодого віку становить 32.0 + 0.39, літнього - 38.5 + 0.8 і старечого - 40.4 + 0.6 мс. Вікове збільшення ЛП ахіллового рефлексу становить 26.25%, часу проведення в моторних волокнах великогомілкового нерва - 21.3%, а резидуального часу - 22.54%.

Це свідчить про те, що в збільшенні прихованого періоду ахіллового рефлексу, поряд зі зростанням часу нервово-м`язового проведення і поширення імпульсу збудження по моторному нерву, мають значення зрушення в інших ланках рефлекторної дуги. З віковими змінами течії сухожильних рефлексів зв`язуються в певній мірі уповільнення моторних реакцій на різні роздратування, а також порушення пластичності рухів в старості.