Функціональна анатомія зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха

Відео: Зовнішньої і середнє вухо, Внутрішнє вухо

Поперечний розріз периферичного відділу слуховий системи підрозділяється на зовнішнє, середнє і внутрішнє вухо.

Зовнішнє вухо

Зовнішнє вухо складається з двох основних компонентів: вушної раковини і зовнішнього слухового проходу. Воно виконує різні функції. Перш за все, довгий (2,5 см) і вузький (5-7 мм) зовнішній слуховий прохід виконує захисну функцію.

По-друге, зовнішнє вухо (вушна раковина і зовнішній слуховий прохід) мають власну резонансну частоту. Так, зовнішній слуховий прохід у дорослих має резонансну частоту, рівну приблизно 2500 Гц, в той час як вушна раковина - рівну 5000 Гц. Це забезпечує посилення надходять звуків кожної з цих структур на їх резонансній частоті до 10-12 дБ. Посилення або збільшення в рівні звукового тиску за рахунок зовнішнього вуха може бути продемонстровано гіпотетично експериментом.

Використовуючи два мініатюрних мікрофона, при розташуванні одного у вушної раковини, а іншого - у барабанної перетинки, можна визначити цей ефект. При пред`явленні чистих тонів різної частоти інтенсивністю, рівної 70 дБ УЗД (при вимірюванні мікрофоном, розташованим у вушної раковини), на рівні барабанної перетинки будуть визначені рівні.

Так, на частотах нижче 1400 Гц у барабанної перетинки визначається УЗД, рівний 73 дБ. Ця величина лише на 3 дБ вище рівня, що вимірюється у вушної раковини. При підвищенні частоти ефект посилення значно збільшується і досягає максимальної величини, рівної 17 дБ, на частоті 2500 Гц. Функція відображає роль зовнішнього вуха в якості резонатора або підсилювача високочастотних звуків.


Резонанс зовнішнього вуха був визначений при розташуванні джерела звуку безпосередньо перед досліджуваним на рівні очей. При підніманні джерела звуку над головою завал на частоті 10 кГц зміщується в бік високих частот, а пік кривої резонансу розширюється і перекриває більший частотний діапазон. При цьому кожна лінія відображає різні кути зміщення джерела звуку. Таким чином, зовнішнє вухо забезпечує "кодування" зміщення об`єкта в вертикальній площині, виражене в амплітуді спектру звуку і, особливо, на частотах вище 3000 Гц.


Крім того, чітко продемонстровано, що частотнозавісімой підвищення УЗД при вимірюванні у вільному звуковому полі і у барабанної перетинки обумовлено в основному ефектами вушної раковини і зовнішнього слухового проходу.

І, нарешті, зовнішнє вухо виконує також локалізаціонному функцію. Розташування вушної раковини забезпечує найбільш ефективне сприйняття звуків від джерел, розташованих перед досліджуваним. Ослаблення ж інтенсивності звуків, що виходять від джерела, розташованого позаду випробуваного, і лежить в основі локалізації. І, перш за все, це відноситься до звуків високих частот, що мають короткі довжини хвиль.

Таким чином, до основних функцій зовнішнього вуха відносяться:
1. захисна;
2. посилення високочастотних звуків;
3. визначення зміщення джерела звуку у вертикальній площині;
4. локалізація джерела звуку.

Середнє вухо

Середнє вухо складається з барабанної порожнини, клітин соскоподібного відростка, барабанної перетинки, слухових кісточок, слухової труби. У людини барабанна перетинка має конічну форму з еліптичними контурами і площею близько 85 мм2 (лише 55 мм 2 з яких можуть бути чутливими до звукової хвилі). Велика частина барабанної перетинки, pars tensa, складається з радіальних і циркулярних колагенових волокон. При цьому центральний фіброзний шар є найбільш важливим в структурному відношенні.

За допомогою методу голографії було встановлено, що барабанна перетинка коливається не як єдине ціле. Її коливання нерівномірно розподілені по її площі. Зокрема, між частотами 600 і 1500 Гц є два виражених ділянки максимального зсуву (максимальної амплітуди) коливань. Функціональне значення нерівномірного розподілу коливань по поверхні барабанної перетинки продовжує вивчатися.

Амплітуда коливань барабанної перетинки при максимальній інтенсивності звуку за даними, отриманими голографічним методом, дорівнює 2x105 см, в той час як при порогової інтенсивності стимулу вона дорівнює 104 см (вимірювання Дж. Бекеш). Коливальні рухи барабанної перетинки досить складні і неоднорідні. Так, найбільша амплітуда коливань при стимуляції тоном частотою 2 кГц має місце нижче umbo. При стимуляції низькочастотними звуками точка максимального зсуву відповідає задньоверхніх відділах барабанної перетинки. Характер коливальних рухів ускладнюється при збільшенні частоти та інтенсивності звуку.

Між барабанною перетинкою і внутрішнім вухом розташовуються три кісточки: молоточок, ковадло і стремено. Безпосередньо з перетинкою з`єднується рукоятка молоточка, в той час як головка його знаходиться в контакті з ковадлом. Довгий відросток ковадла, а, саме, його лентікулярний відросток, з`єднується з головкою стремена. Стремено, найменша кісточка у людини, складається з головки, двох ніжок і підніжної пластинки, що розташовується у вікні передодня і фіксується в ньому за допомогою Аннулярная зв`язки.

Таким чином, безпосередній зв`язок барабанної перетинки з внутрішнім вухом здійснюється через ланцюг трьох слухових кісточок. До середнього вуха відносяться також два м`язи, розташовані в барабанної порожнини: м`яз, натягує барабанну перетинку (т.tensor tympani) і має довжину до 25 мм, і стременцевий м`яз (т.stapedius), довжина якої не перевищує 6 мм. Сухожилля стремена м`язи прикріплюється до голівки стремена.

Відзначимо, що акустичний стимул, що досягли барабанної перетинки, може передаватися через середнє вухо до внутрішнього вуха трьома шляхами: (1) шляхом кісткового звукопроведення через кістки черепа безпосередньо до внутрішнього вуха, минаючи середнє вухо- (2) через повітряний простір середнього вуха і (3 ) через ланцюг слухових кісточок. Як буде продемонстровано нижче, найбільш ефективним є третій шлях звукопроведенія. Однак, обов`язковою умовою при цьому є зрівняння тиску в барабанній порожнині з атмосферним, що і здійснюється при нормальному функціонуванні середнього вуха через слухову трубу.

У дорослих слухова труба спрямована донизу, що забезпечує евакуацію рідин з середнього вуха в носоглотку. Таким чином, слухова труба здійснює дві основні функції: по-перше, через неї вирівнюється тиск повітря по обидві сторони барабанної перетинки, що є обов`язковою умовою для вібрації барабанної перетинки, і, по-друге, слухова труба забезпечує дренажну функцію.

Вище вказувалося, що звукова енергія передається від барабанної перетинки через ланцюг слухових кісточок (підніжну платівку стремена) до внутрішнього вуха. Однак, якщо припустити, що звук передається безпосередньо через повітря до рідин внутрішнього вуха, необхідно нагадати про більшу величину опору рідин внутрішнього вуха, в порівнянні з повітрям. Яке ж значення кісточок?

Якщо уявити собі двох людей, які намагаються спілкуватися, коли один знаходиться в воді, а інший на березі, то слід мати на увазі, що близько 99,9% звукової енергії будуть втрачені. Це означає, що близько 99,9% енергії будуть вражені і лише 0,1% звукової енергії досягне рідкого середовища. Зазначена втрата відповідає зниженню звуковий енергії приблизно на 30 дБ. Можливі втрати компенсуються середнім вухом за допомогою двох наступних механізмів.

Як було зазначено вище, ефективної в плані передачі звукової енергії є поверхню барабанної перетинки, площею в 55 мм 2. Площа ж підніжної пластинки стремена, що знаходиться в безпосередньому контакті з внутрішнім вухом, становить близько 3,2 мм 2. Тиск може бути визначено як сила, прикладена до одиниці площі. І, якщо сила прикладена до барабанної перетинки, дорівнює силі, що досягає підніжної пластинки стремена, то тиск у підніжної пластинки стремена буде більше звукового тиску, виміряного у барабанної перетинки.

Це означає, що відмінність в площах барабанної перетинки до підніжної пластинки стремена забезпечує посилення тиску, виміряного у підніжної пластинки, в 17 разів (55 / 3,2), що в децибелах відповідає 24,6 дБ. Таким чином, якщо при безпосередній передачі з повітряного середовища в рідинну губляться близько 30 дБ, то завдяки відмінностям в площах поверхні барабанної перетинки і підніжної пластинки стремена зазначена втрата компенсується на 25 дБ.


Передача енергії від барабанної перетинки до підніжної платівці стремена залежить від функціонування слухових кісточок. Кісточки діють подібно важеля системі, що, перш за все, залежить від того, що довжина головки і шийки молоточка більше довжини довгого відростка ковадла. Ефект же важеля кісточок відповідає 1,3. Додаткове посилення енергії, що надходить до підніжної платівці стремена, обумовлюється конічною формою барабанної перетинки, що при її вібрації супроводжується збільшенням зусиль, прикладених до молоточку, в 2 рази.

Все викладене вище свідчить про те, що енергія, прикладена до барабанної перетинки, при досягненні підніжної пластинки стремена посилюється в 17x1,3x2 = 44,2 рази, що відповідає 33 дБ. Однак, безумовно, посилення, має місце між барабанною перетинкою і підніжної платівкою, залежить від частоти стимуляції. Так, слід, що на частоті 2500 Гц збільшення тиску відповідає 30 дБ і вище. Вище цієї частоти коефіцієнт посилення зменшується. Крім того, слід підкреслити, що зазначені вище резонансний діапазон раковини і зовнішнього слухового проходу обумовлюють достовірне посилення в широкому частотному діапазоні, що має велике значення для сприйняття звуків, подібних мови.

Невід`ємною частиною системи важеля середнього вуха (ланцюга слухових кісточок) є м`язи середнього вуха, які, зазвичай знаходяться в стані натягу. Однак при пред`явленні звуку інтенсивністю в 80 дБ по відношенню до порогу слухової чутливості (ПЧ) відбувається рефлекторне скорочення стремена м`язи. При цьому звукова енергія, що передається через ланцюг слухових кісточок, послаблюється. Величина цього ослаблення становить 0,6-0,7 дБ на кожен децибел збільшення інтенсивності стимулу над порогом акустичного рефлексу (близько 80 дБ ПЧ).

Ослаблення становить від 10 до 30 дБ для гучних звуків і більш виражено на частотах нижче 2 кГц, тобто має частотну залежність. Час рефлекторного скорочення (латентний період рефлексу) коливається від мінімальних значень, рівних 10 мс, при пред`явленні високоінтенсивних звуків, до 150 мс - при стимуляції звуками щодо низької інтенсивності.

Інший функцією м`язів середнього вуха є обмеження спотворень (нелинейностей). Це забезпечується як наявністю еластичних зв`язок слухових кісточок, так і безпосереднім скороченням м`язів. З анатомічних позицій цікаво відзначити, що м`язи розташовуються в вузьких кісткових каналах. Це запобігає вібрації м`язів при стимуляції. В іншому випадку мали б місце гармонійні спотворення, які передавалися б до внутрішнього вуха.

Рухи слухових кісточок неоднакові на різних частотах і рівнях інтенсивності стимуляції. Завдяки розмірам головки молоточка і тіла ковадла їх маса рівномірно розподілена вздовж осі, що проходить через дві великі зв`язки молоточка і короткого відростка ковадла. На середніх рівнях інтенсивності ланцюг слухових кісточок рухається таким чином, що підніжна платівка стремена робить коливання навколо осі, подумки проведеної вертикально через задню ніжку стремена, подібно до дверей. Передня частина підніжної пластинки входить і виходить з равлики подібно пістони.

Подібні рухи можливі завдяки асиметричній довжині Аннулярная зв`язки стремена. На дуже низьких частотах (нижче 150 Гц) і на дуже високих інтенсивностях характер обертальних рухів різко змінюється. Так нова вісь обертання стає перпендикулярної зазначеної вище вертикальної осі.

Рухи стремена набувають качательние характер: воно коливається подібно до дитячих гойдалок. Це виражається тим, що коли одна половина підніжної пластинки занурюється в равлика, інша рухається в протилежному напрямку. В результаті цього гасяться переміщення рідин внутрішнього вуха. На дуже високих рівнях інтенсивності стимуляції і частотах, що перевищують 150 Гц, підніжна платівка стремена здійснює одночасно обертання навколо обох осей.

Завдяки настільки складним ротаційним рухам подальше підвищення рівня стимуляції супроводжується лише незначними рухами рідин внутрішнього вуха. Саме ці складні руху стремена і захищають внутрішнє вухо від надмірної стимуляції. Однак в експериментах на кішках було продемонстровано, що стремено здійснює пістонообразние руху при стимуляції низькими частотами навіть при інтенсивності 130 дБ УЗД. При 150 дБ УЗД додаються обертальні рухи. Однак, з огляду на те, що ми сьогодні маємо справу з приглухуватістю, зумовленої впливом виробничого шуму, можна зробити висновок, що вухо людини не володіє істинно адекватними захисними механізмами.

При викладі основних властивостей акустичних сигналів в якості суттєвої їх характеристики було розглянуто акустичний імпеданс. Фізичні властивості акустичного опору або імпедансу проявляється в повній мірі в функціонуванні середнього вуха. Імпеданс або акустичний опір середнього вуха складається з компонентів, обумовлених рідинами, кісточками, м`язами і зв`язками середнього вуха. Складовими частинами його є резистентність (справжнє акустичне опір) і реактивність (або реактивне акустичний опір). Основним резистивним компонентом середнього вуха є опір, який чиниться рідинами внутрішнього вуха підніжної платівці стремена.

Опір, що виникає при зміщенні рухомих частин, також слід враховувати, проте величина його значно менше. Слід пам`ятати, що резистивний компонент імпедансу не залежить від частоти стимуляції, на відміну від реактивного компонента. Реактивність визначається двома складовими. Перша - це маса структур середнього вуха. Вона впливає, перш за все на високі частоти, що виражається в збільшенні імпедансу, обумовленого реактивністю маси при підвищенні частоти стимуляції. Друга складова - властивості скорочення і розтягування м`язів і зв`язок середнього вуха.

Коли ми говоримо про те, що пружина легко розтягується, ми маємо на увазі, що вона податлива. Якщо ж пружина розтягується з працею, ми говоримо про її жорсткості. Ці характеристики роблять найбільший внесок при низьких частотах стимуляції (нижче 1 кГц). На середніх частотах (1-2 кГц) обидва реактивних компонента пригнічують один одного, і в імпедансі середнього вуха переважає резистивний компонент.

Одним із способів вимірювання імпедансу середнього вуха є використання електроакустичного моста. Якщо система середнього вуха досить жорстка, тиск, в порожнині буде вище, ніж при високій податливості структур (коли звук абсорбується барабанною перетинкою). Таким чином, звуковий тиск, виміряний за допомогою мікрофона, може бути використано для вивчення властивостей середнього вуха. Часто імпеданс середнього вуха, який вимірюється за допомогою електроакустичного моста, виражається в одиницях податливості. Це пояснюється тим, що імпеданс, як правило, вимірюється на низьких частотах (220 Гц), і в більшості випадків вимірюються лише властивості скорочення і розтягування м`язів і зв`язок середнього вуха. Отже, чим вище податливість, тим менше імпеданс і тим легше працює система.

При скороченні м`язів середнього вуха вся система стає менш піддатливою (тобто більш жорсткої). З еволюційних позицій немає нічого дивного в тому, що при виході з води на сушу для нівелювання відмінностей в опорі рідин і структур внутрішнього вуха і повітряних порожнин середнього вуха еволюція передбачила передавальне ланка, а саме ланцюг слухових кісточок. Однак, якими ж шляхами передається звукова енергія до внутрішнього вуха при відсутності слухових кісточок?

Перш за все, внутрішнє вухо стимулюється безпосередньо вібраціями повітря в порожнині середнього вуха. І знову-таки, через великі відмінностей в імпедансі рідин і структур внутрішнього вуха і повітря рідини зміщуються лише незначно. Крім того, при безпосередній стимуляції внутрішнього вуха за допомогою змін звукового тиску в середньому вусі, має місце додаткове ослаблення енергії, що передається за рахунок того, що одночасно задіюються обидва входи до внутрішнього вуха (вікно передодня і вікно равлики), а на деяких частотах звуковий тиск передається також і в фазі.

З огляду на те, що вікно равлики і вікно передодня розташовані по різні боки від основної мембрани, позитивний тиск, прикладена до мембрани вікна равлики, буде супроводжуватися відхиленням основної мембрани в одну сторону, а тиск, прикладена до підніжної платівці стремена - відхиленням основної мембрани в протилежну сторону . При додатку до обох вікон одночасно однакового тиску основна мембрани не буде переміщатися, що само по собі виключає сприйняття звуків.

Зниження слуху, рівне 60 дБ, часто визначається у хворих, у яких відсутні слухові кісточки. Таким чином, наступною функцією середнього вуха є забезпечення шляху передачі стимулу до овального вікна передодня, що, в свою чергу, забезпечує зміщення мембрани вікна равлики, відповідні коливань тиску у внутрішньому вусі.

Іншим шляхом стимуляції внутрішнього вуха є кісткове проведення звуку, при якому зміни акустичного тиску викликають вібрації кісток черепа (перш за все скроневої кістки), і ці вібрації передаються безпосередньо до рідин внутрішнього вуха. Через колосальних відмінностей в імпедансі кісток і повітря стимуляція внутрішнього вуха за рахунок кісткового проведення не може розглядатися як важлива складова частина нормального слухового сприйняття. Однак, якщо джерело вібрацій прикладається безпосередньо до черепа, внутрішньо вухо стимулюється за рахунок проведення звуків через кістки черепа.

Відмінності в імпедансі кісток і рідин внутрішнього вуха досить незначні, що сприяє часткової передачі звуку. Вимірювання слухового сприйняття при кістковому проведенні звуків має велике практичне значення при патології середнього вуха.

внутрішнє вухо

Прогрес у вивченні анатомії внутрішнього вуха визначився розвитком методів мікроскопії і, зокрема, трансмісійної та скануючої електронної мікроскопії.


Внутрішнє вухо ссавців складається з ряду мембранозних мішків і проток (формують мембранозний лабіринт), укладених в кісткову капсулу (кістковий лабіринт), розташовану, в свою чергу, в твердій скроневої кістки. Кістковий лабіринт поділяється на три основні частини: півкруглі канали, переддень і равлика. У двох перших утвореннях розташована периферична частина вестибулярного аналізатора, в равлику ж розташований периферичний відділ слухового аналізатора.

Улітку у людини має 2 3/4 завитка. Найбільший завиток - це основний завиток, найменший - верхівковий завиток. До структур внутрішнього вуха також відносяться овальне вікно, в якому розташована підніжна платівка стремена, і кругле вікно. Улітку сліпо закінчується в третьому витку. Центральна вісь її називається модіолюсом.

Поперечний розріз равлики, з якого випливає, що равлик подразделена на три відділи: сходи передодня, а також барабанну і серединну сходи. Спіральний канал равлики має довжину 35 мм і частково розділяється по всьому довжині тонкої кісткової спіральної платівкою, що відходить від модіолюса (osseus spiralis lamina). Продовжує її, основна мембрана (membrana basilaris) з`єднується з зовнішньої кісткової стінкою равлики у спіральної зв`язки, завершуючи тим самим поділ каналу (за винятком невеликого отвори у верхівки равлики, званого helicotrema).

Сходи передодня простирається від овального вікна, розташованого напередодні, до helicotrema. Барабанна драбина простягається від круглого вікна і також до helicotrema. Спіральна зв`язка, будучи сполучною ланкою між основною мембраною і кісткової стінкою равлики, підтримує в той же час і судинну смужку. Велика частина спіральної зв`язки складається з рідкісних фіброзних сполук, кровоносних судин і клітин сполучної тканини (фиброцитов). Зони ж, розташовані поблизу від спіральної зв`язки і спірального виступу, включають більше клітинних структур, а також великі мітохондрії. Спіральний виступ відділяється від ендолімфатичного простору шаром епітеліальних клітин.


Від кісткової спіральної пластинки догори в діагональному напрямку відходить тонка Рейсснерова мембрана, яка прикріплюється до зовнішньої стінки равлики трохи вище основної мембрани. Вона простягається вздовж усього хтінніка равлики і з`єднується з основною мембраною у helicotrema. Таким чином, формується улітковий хід (ductus cochlearis) або, серединна сходи, обмежений зверху Рейсснеровой мембраною, знизу основний мембраною, і зовні - судинної смужкою.

Судинна смужка - це основна судинна зона равлики. Вона має три основні шари: маргінальний шар темних клітин (хромофіли), середній шар світлих клітин (Хромофобія), а також основний шар. В межах цих шарів проходить мережу артеріол. Поверхневий шар смужки формується виключно з великих маргінальних клітин, які містять безліч мітохондрій і ядра яких розташовані поблизу до ендолімфатичної поверхні.

Маргінальні клітини складають основну частину судинної смужки. Вони мають пальцеподібні відростки, що забезпечують тісний зв`язок з аналогічними відростками клітин серединного шару. Базальні клітини прикріплюються до спіральної зв`язці мають плоску форму і довгі відростки, що проникають в маргінальний і серединний шари. Цитоплазма базальних клітин аналогічна цитоплазмі фиброцитов спіральної зв`язки.

Кровопостачання судинної смужки здійснюється спіральної модіолярной артерією через судини, що проходять через сходи передодня до латеральної стінці равлики. Збирають венули, розташовані в стінці барабанної сходи, направляють кров в спіральну модіолярную вену. Судинна смужка здійснює основний метаболічний контроль равлики.

Барабанна драбина і сходи передодня містять рідину, звану перилимфой, в той час як серединна сходи містить ендолімфу. Іонний склад ендолімфи відповідає складу, який визначається всередині клітини, і характеризується високим вмістом калію та низькою концентрацією натрію. Наприклад, у людини концентрація Na дорівнює 16 мм-К - 144,2 мм-Сl -114 мекв / л. Перилимфа, навпаки, містить високі концентрації натрію і низькі концентрації калію (у людини Na - 138 мМ, К-10,7 мМ, Сl - 118,5 мекв / л) що за складом відповідає екстрацеллюлярной або спинномозкової рідин. Підтримка зазначених відмінностей в іонному складі ендо- та перилімфи забезпечується наявністю в мембранозному лабіринті епітеліальних пластів, що мають безліч щільних, герметичних з`єднань.


Велика частина основної мембрани складається з радіальних волокон діаметром 18-25 мкм, які формують компактний однорідний шар, укладений в однорідну основну субстанцію. Структура основної мембрани суттєво відрізняється від підстави равлика до верхівки. У підстави - волокна і покривний шар (з боку барабанної сходи) розташовані більш часто, в порівнянні з верхівкою. Крім того, в той час як кісткова капсула равлики зменшується у напрямку до верхівки, основна мембрана при цьому розширюється.

Так у підстави равлика основна мембрана має ширину 0,16 мм, в той час як у helicotrema ширина її досягає 0,52 мм. Зазначений структурний фактор лежить в основі градієнта жорсткості уздовж длинника равлики, що визначає поширення хвилі, що біжить і сприяє пасивної механічної налаштування основної мембрани.


Вимірювання різних характеристик основної мембрани лягло в основу моделі мембрани, запропонованої Бекеш, описав у своїй гіпотезі слухового сприйняття складний патерн її рухів. З його гіпотези випливає, що основна мембрана людини являє собою товстий шар щільно розташованих волокон довжиною близько 34 мм, спрямованих від заснування до helicotrema. Основна мембрана у верхівки ширше, більш м`яка і без будь-якого натягу. Базальний кінець її вже, більш жорсткий, ніж апікальний, може перебувати в стані деякого натягу. Перераховані факти представляють певний інтерес при розгляді вібраторних характеристик мембрани у відповідь на акустичну стимуляцію.



Таким чином, градієнт жорсткості основної мембрани обумовлений відмінностями в ширині її, яка збільшується в напрямку до верхівки, товщині, яка зменшується у напрямку до верхівки, і анатомічною будовою мембрани. Справа представлена базальна частина мембрани, зліва -верхушечная. На скануючих електронномікрограммах продемонстрована структура основної мембрани з боку барабанної сходи. Чітко визначаються відмінності в товщині і частоті розташування радіальних волокон між підставою і верхівкою.

У серединній сходах на основній мембрані розташований орган Корті. Зовнішні та внутрішні стовпові клітини формують внутрішній тунель Корті, заповнений рідиною, називаної кортілімфой. Досередини від внутрішніх стовпів розташовується один ряд внутрішніх волоскових клітин (ВВК), а назовні від зовнішніх стовпів - три ряди клітин меншого розміру, які називаються зовнішніми волосовими клітинами (НВК), і опорні клітини.


Клітини Дейтерса і Гензо підтримують НВК сбоку- аналогічну функцію, але по відношенню до ВВК, виконують прикордонні клітини внутрішньої борозенки. Другий тип фіксації волоскових клітин здійснюється ретикулярної платівкою, яка утримує верхні кінці волоскових клітин, забезпечуючи їх орієнтацію. Нарешті, третій тип здійснюється також клітинами Дейтерса, але розташованими нижче волоскових клітин: одна клітина Дейтерса доводиться на одну волоскові клітини.

Верхній кінець циліндричної клітини Дейтерса має чашеобразную поверхню, на якій і розташовується волосковая клітина. Від цієї ж поверхні відходить до поверхні органу Корті тонкий відросток, що формує фалангеальний відросток і частина ретикулярної пластинки. Ці клітини Дейтерса і фалангеальние відростки і формують основний вертикальний опорний механізм для волоскових клітин.


Форма НВК і ВВК істотно відрізняється. Верхня поверхня кожної ВВК покрита кутікулярной мембраною, в яку занурені стереоціліямі. Кожна ВВК має близько 40 волосків, збудованих в два або більше рядів U-подібної форми.

Вільним від кутікулярной пластинки залишається лише невелика ділянка поверхні клітини, де і розташовується базальне тіло або змінена кіноцілій. Базальне тіло розташоване у зовнішнього краю ВВК, в видаленні від модіолюса.

Верхня поверхня НВК містить близько 150 стереоцилій, розташованих в трьох або більше рядах V- або W-подібної форми на кожній НВК.


Верхівки найдовших волосків НВК (в ряду, віддаленому від модіолюса) знаходяться в контакті з гелеобразной покровной мембраною, яка може бути описана як безклітковий матрикс, що складається з золокон, фібрил і гомогенної субстанції. Вона простягається від спірального виступу до зовнішнього краю ретикулярної пластинки. Товщина покривної мембрани збільшується від підстави равлика до верхівки.

Основна частина мембрани складається з волокон діаметром 10-13 нм, що виходять від внутрішньої зони і йдуть під кутом 30 ° до верхівковою завитку равлики. У напрямку до зовнішніх краях покривної мембрани волокна поширюються в поздовжньому напрямку. Середня довжина стереоцилій залежить від положення НВК уздовж длинника равлики. Так, у верхівки їх довжина сягає 8 мкм, в той час як у підстави - не перевищує 2 мкм.

Кількість же стереоцилій зменшується у напрямку від основи до верхівки. Кожна стереоцилиями має форму булави, яка розширюється від заснування (у кутікулярной пластинки - 130 нм) до верхівки (320 нм). Між стереоцилиями існує потужна мережа перекрестов, таким чином, велика кількість горизонтальних з`єднань пов`язують стереоціліямі, розташовані як в одному і тому ж, так і в різних рядах НВК (латерально і нижче верхівки). Крім того, від верхівки коротшою стереоціліямі НВК відходить тонкий відросток, що з`єднується з довшою стереоцилиями наступного ряду НВК.


Кожна стереоцилиями покрита тонкою мембраною, під якою розташований циліндричний конус, що містить довгі волокна, спрямовані уздовж длинника волоска. Ці волокна складаються з актину і інших структурних протеїнів, що знаходяться в крісталлообразном стані і надають ригідність стереоцилиями.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе