Роль еритроцитів в транспорті вуглекислого газу. Ефект холдена.

У крові капілярів тканин організму напруга Вуглекислий газ становить 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), а в самих тканинах - 8,0-10,7 кПа (60-80 мм рт. ст.). В результаті С02 дифундує з тканин в плазму крові, а з неї - в еритроцити по градієнту парціального тиску С02. В еритроцитах С02 утворює з водою вугільну кислоту, яка дисоціює на Н + і HCO3. (С02 + Н20 = Н2СО3 = Н + + HCO3). Ця реакція протікає швидко, оскільки С02 + Н20 = Н2СОе каталізується ферментом карбоангидразой мембраниеритроцитів, яка міститься в них у високій концентрації (рис. 10.19). Ця реакція протікає по закону дії мас і в нормі виражається в логарифмічною формі, відомої як рівняння Гендерсо-на-Гассельбаха (див. Главу 15).

В еритроцитах дисоціація вуглекислого газу триває постійно разом з формуванням продуктів цієї реакції, оскільки молекули гемоглобіну діють як буферну з`єднання, пов`язуючи позитивно заряджені іони водню. В еритроцитах із звільненням кисню з гемоглобіну його молекули будуть зв`язуватися з іонами водню (С02 + Н20 = Н2С03 = = Н + + HCO3), утворюючи з`єднання (Нb-Н +). В цілому це називається ефектом Холдена, який призводить до зрушення кривої дисоціації оксигемоглобіну вправо по осі х, що знижує спорідненість гемоглобіну до кисню і сприяє більш інтенсивному звільнення його з еритроцитів в тканини. При цьому в складі з`єднання НЬ-Н + транспортується приблизно 200 мл С02 в одному літрі крові від тканин до легким.

Дисоціація вуглекислого газу в еритроцитах може бути лімітована тільки буферної ємністю молекул гемоглобіну. Утворені всередині еритроцитів в результаті дисоціації С02 іони НСОз за допомогою спеціального білка-переносника мембраниеритроцитів виводяться з еритроцитів в плазму, а на їх місце з плазми крові закачуються іони СГ (феномен «хлорного» зсуву) (рис. 10.19). Основна роль реакції С02 всередині еритроцитів полягає в обміні іонами СГ і НСОз між плазмою і внутрішньої середовищем еритроцитів. В результаті цього обміну продукти дисоціації вуглекислого газу Н + і НСОз будуть транспортуватися всередині еритроцитів у вигляді з`єднання (Нb-Н +), а плазмою крові - у вигляді бікарбонатів.

Еритроцити беруть участь в транспорті вуглекислого газу від тканин до легким, оскільки С02 утворює пряму комбінацію з - NН2-групами білкових субодиниць гемоглобіну: С02 + Нb -gt; НbС02 або карбамінової з`єднання. Транспорт кров`ю С02 у вигляді карбамінової з`єднання і іонів водню гемоглобіном залежить від властивостей молекул последнего- обидві реакції обумовлені величиною парціального тиску кисню в плазмі крові на основі ефекту Холдена.

У кількісному відношенні транспорт вуглекислого газу в розчиненої формі і в формі карбамінової з`єднання є незначним, порівняно з його перенесенням С02 кров`ю у вигляді бікарбонатів. Однак при газообміні С02 в легенях між кров`ю і альвеолярним повітрям ці дві форми набувають основне значення.

Відео: Центральні хеморецептори

Коли венозна кров повертається від тканин до легким, С02 дифундує з крові в альвеоли і РС02 в крові знижується з 46 мм рт. ст. (Венозна кров) до 40 мм рт.ст. (Артеріальна кров). При цьому у величині загальної кількості С02 (6 мл / 100 мл крові), диффундирующего з крові в альвеоли, частка розчиненої форми С02 і карбамінової з`єднань стає значнішою щодо бикарбонатной. Так, частка розчиненої форми становить 0,6 мл / 100 мл крові, або 10%, карбамінової з`єднань - 1,8 мл / 100 мл крові, або 30%, а бікарбонатів - 3,6 мл / 100 мл крові, або 60% .

В еритроцитах капілярів легких в міру насичення молекул гемоглобіну киснем починають звільнятися іони водню, диссоциировать карбамінової з`єднання і НСОз знову перетворюється в С02 (Н + + НСОз = = Н2С03 = С02 + Н20), який шляхом дифузії виводиться через легені по градієнту його парціальних тисків між венозною кров`ю і альвеолярним простором. Таким чином, гемоглобін еритроцитів грає основну роль в транспорті кисню від легенів до тканин, і вуглекислого газу в зворотному напрямку, оскільки здатний зв`язуватися з 02 і Н +. У стані спокою через легені з організму людини за хвилину видаляється приблизно 300 мл С02: 6 мл / 100 мл крові х 5000 мл / хв хвилинного обсягу кровообігу.