Процес старіння в популяціях. Сезонні генерації тварин

Сезонні генерації тварин

Від фаз динаміки чисельності популяції залежить і інтенсивність розмноження більшості видів полівок.

Популяція швидко збільшується за рахунок появи декількох виводків від цьоголіток (Keller, Krebs, 1970 Кошкіна, 1974).

Шилов підкреслює, що «популяція в фазі зростання чисельності як би уподібнюється по еколого-фізіологічними властивостями весняної генерації, а в фазі спаду чисельності - осінньої» (Шилов, 1977, с. 176).

Таким чином, умови середовища, опосередковані через популяційні механізми, у видів-ефемерів регулюють тривалість індивідуального життєвого циклу в відносно широкому межі.

сезонні генерації - Функціонально повноцінні структурні одиниці популяції. Період їх життєдіяльності охоплює основні етапи постнатального онтогенезу: від народження до зрілого віку і репродуктивний період.

Елімінація в природних умовах може мати закономірний зв`язок зі ступенем прояви вікових змін. Біологічним своєрідністю цієї групи тварин є мінливість у різних генерацій тривалості вегетативної та генеративної фаз онтогенезу (Шварц та ін., 1964).

Виділення цих фаз в певній мірі умовно. Вегетативна фаза охоплює весь період росту і розвитку до розмноження, генеративна - до згасання статевої функції. Морфофизиологические відмінності між весняної та осінньої генераціями гризунів охоплюють комплекс ознак, пов`язаних з їх зростанням, розвитком і репродуктивною здатністю. Вони вивчені на багатьох видах тварин цієї групи в природних умовах і в експерименті на лабораторних колоніях (Шварц та ін., 1957, 1968 Оленєв, 1967, 1971- Покровський, 1967а, 1967б).

Ріст і розвиток тварин сезонних генерацій мають характерні особливості. Для весняної генерації закономірні швидке зростання і прискорене статеве дозрівання, хоча при народженні вони можуть мати рівну масу тіла з осінніми тваринами (Ивантер, 1975). Максимальної маси тіла весняні полівки досягають в двомісячному віці. Швидкість їх росту значно більше, ніж осінніх.

Полівки-економки, що народилися в травні, за 45 днів досягають набагато більшої маси тіла, ніж тварини того ж віку, але народилися восени (Овчинникова, 1965б, 1965в). Руді полівки весняних генерацій в Карелії за перший місяць самостійного життя збільшують свою масу тіла на 42.6%, тоді як того ж віку полівки літньо-осінніх генерацій - тільки на 10.7%, т. Е. Майже в 4 рази менше (Ивантер, 1975).

Зростання тварин осінніх генерацій поступово припиняється до 1-1.5 міс і поновлюється до початку розмноження навесні наступного року. Темп весняного зростання цих звірків також прискорений. В цілому період зростання у полівок відносно невеликий - 1/3 частина життя, а у мишей - 1 / 4-1 / 5 (Башеніна, 1977).

Терміни початку розмноження сезонних генерацій мають істотний вплив на швидкість їх розвитку. У тварин весняних генерацій статеве дозрівання і здатність до розмноження наступають, коли вони ще активно ростуть (Шварц, 1976- Башеніна, 1977).

Ряд видів здатний вступати в розмноження відразу після молочного періоду (Frank, 1957- Копеін, 1958). Період статевого дозрівання осінніх генерацій сильно розтягнутий і включає зимову депресію. Слід зауважити, що в окремі роки, навіть при відносно сприятливих погодних і кормових умовах, розмноження у гризунів припиняється рано.

Механізм цього явища залишається неясним (Кошкіна, 1957). Є спостереження про те, що у осіннього молодняка в яєчниках виявляються фолікули різних стадій дозрівання, включаючи і зрілі (Ивантер, 1975- Башеніна, 1977). У самців же в цей час маса сім`яників мінімальна, з усіма ознаками гальмування сперматогенезу.

Тривалість репродуктивного періоду у різних генерацій може збігатися, однак у найперших генерацій вона зазвичай коротше. При ущільненні частоти вагітностей у перших генерацій середнє число виводків і чисельність молодняку на одну самку, перезимувати і Сеголетки, за сезон розмноження практично збігаються.

Плодючість багатьох видів закономірно знижується від весни до осені.

Максимальна плодючість полівок віварію має деякі видові особливості, пов`язані з фенологією розмноження їх в природі. У природі плодючість полівок варіює і залежить від погодних умов (рання і пізня весна), фази популяційного циклу (чисельності), біотопіческое особливостей. Для ряду популяцій відзначена протилежна залежність - наростання числа звірків в посліді від весни до осені (Ивантер, 1975).

У багатьох видів максимальна плодючість в перших весняних і літніх пометах, в подальшому число звірків в посліді зменшується. При ювенільному розмноженні часто величина виводка менше, ніж при наступних народженнях (Башеніна, 1977). Експериментальні матеріали дозволяють говорити про високу потенційну плодючості полівок.

Максимальна плодючість у багатьох видів до 10-13-місячного віку. Завершення репродуктивного періоду настає у віці 15-25 міс при скороченні чисельності посліду (Башеніна, 1977). Репродуктивна здатність старих самців зберігалася помітно довше (Овчинникова, 1965а- Покровський, 1967б). Мабуть, сезонна ритміка фізіології не дозволяє організму повністю реалізувати потенційні можливості плодючості гризунів. В оптимальних умовах (наростання чисельності популяції і ін.) Ці можливості реалізуються, мабуть, в більшій мірі.

Морфологічні особливості старших вікових груп тварин і старіння в цілому типові для тварин будь-генерації. За краніологічний ознаками вони визначаються в зміні пропорцій кісток і скульптури черепа. Закономірні зміни зубної системи. Вони виражені по безвиході зубів, зростання коренів, ослаблення зв`язку зубних рядів з довжиною черепа, прогину альвеолярного краю тощо. (Шварц та ін., 1968 Башеніна, 1977).

Для багатьох гризунів характерно повільне окостеніння кістяка. Так, у стадної полівки воно починає завершуватися тільки до 6-7 міс і закінчується до 8-12 міс. Близькі до цих терміни окостеніння у звичайних і тянь-шаньських полівок (Тарасов, 1965 Башеніна, 1977). Зазвичай з середини літа окостеніння сповільнюється.

Аналіз вікової мінливості абсолютної і відносної маси внутрішніх органів

Зміни пропорцій тіла і внутрішніх органів в зоології широко залучаються для оцінки фізіологічного стану окремих груп тварин (метод морфофизиологических індикаторів). Аналіз вікової мінливості абсолютної і відносної маси внутрішніх органів у сезонних генерацій проведено в численних роботах Шварца і співр. (1964, 1968).

тимус

У тварин перших весняних генерацій найбільший розмір тимуса в перші тижні життя. До статевого дозрівання його маса прогресивно зменшується і у звірків 3-4-місячного віку настає майже повна інволюція. У осінніх польових тимус інволюірует уповільнено. Він зберігається у них до пізньої осені.

Взимку розміри його дуже невеликі, практично зберігається сполучнотканинний тяж. До весни і особливо в березні спостерігається вторинне відновлення тимуса, і на час першої вагітності і пологів настає вторинна інволюція.

У старих тварин тимус не виявляється. Відмінності в розмірах тимуса у одновікових тварин різних генерацій виражені досить чітко. У 4-місячних полівок з уповільненим ростом тимус в 3-4 рази більше, ніж у весняних тварин цього ж віку (Оленєв, 1967).

наднирники

У тварин молодших вікових груп різних генерацій розміри наднирників істотно не розрізняються. Збільшення наднирників характерно для періодів фізіологічного напруги організму. Це типово для самок під час вагітності та лактації.

На полівках-економка були встановлені відмінності відносної маси надниркових залоз самок весняних генерацій: у вагітних самок першої генерації, у яких найкоротші терміни життя, гіпертрофія надниркових залоз помітно різкіше, ніж у вагітних самок другої генерації (Пястолова, 1964). Восени в особливо жорстких умовах наднирники великі у всіх тварин, незалежно від статі. Гіпертрофія надниркових залоз є у старих тварин під час елімінації з популяції.

нирки

Відносні розміри нирок збільшуються під час активного росту, розмноження і високих навантажень на організм в несприятливі періоди року. У багатьох еколого-фізіологічних дослідженнях розміри нирок залучаються для оцінки рівня обмінних процесів, інтенсивності метаболізму (Шварц та ін., 1968).

Відмінності в розмірах нирок між сезонними генераціями гризунів цілком очевидні. Достовірно показано, що у весняних 4-місячних степових зозулястих віварію маса нирок помітно вище, ніж у одновікових з ними зимових звірків.

мозок

У ранньому післяпологовому періоді абсолютна маса мозку знаходиться в прямій залежності від наростання маси тіла. Відносна величина її з віком закономірно знижується в міру збільшення розмірів тіла. При досягненні дефінітивних розмірів маса мозку залишається відносно постійною, незважаючи на триваючий приріст маси тіла. У рудих полівок осінньої генерації ця стабілізація маси мозку відзначена вже в червні-липні при середній масі тіла 25-26 м Характерно, що у полівок весняної генерації мозок росте помітно швидше, ніж у осінніх. Визначено річні зміни середньої маси мозку полівок, пов`язані з динамікою їх чисельності.

Встановлено досить цікавий факт: осінньо-зимова депресія супроводжується не тільки гальмуванням зростання мозку, але і закономірним зниженням його маси. У цей період відбуваються деякі зміни в цітоархетектоніке мозку.

Змінюється вагове співвідношення його відділів за рахунок зменшення маси філогенетично молодших відділів: нової кори на 17%, старої - на 6% - маса древньої кори не змінюється.

Дефінітивного розміри мозку у тварин весняних генерацій досягаються вже в 1.5-2-місячному віці, а у осінніх - в 10-11-місячному. Весняна активація життєдіяльності організму після зимової депресії у полівок супроводжується і збільшенням маси мозку.

Закономірні зміни маси мозку у полівок різних генерацій, вивчені яскині (1977а, 1977б), - явище, мабуть, характерне для ряду форм тварин-ефемерів. Раніше воно було вивчено на дрібних комахоїдних - землерийки-бурозубки. Сезонні зміни і зимова депресія у землерийок детально досліджені і представлені в роботах Денеля (Dehnel, 1949), Пуцек (Pucek, 1959, 1965) і ін.

Таким чином, характер змін інтер`єрних ознак у сезонних генерацій відображає глибокі фізіологічні відмінності між ними, які визначають не тільки їх ПЖ, а й суттєві фізіологічні особливості окремих періодів онтогенезу. Це здійснюється на тлі закономірних для всіх хребетних вікових змін функціональної активності окремих органів і систем, загального метаболізму і різних сторін обміну речовин, тканинної активності.

Цілком закономірні також вікові зміни в хімічній композиції організму - води, білків, мінеральних компонентів, жиру і вільних від жиру тканин (Fedyk, 1974а, 1974b). По процентному співвідношенню цих компонентів у рудих полівок було встановлено, що «хімічної зрілості» організм весняних генерацій досягає значно раніше, ніж осінніх (Fedyk, 1974а, 1974b).

Характерні і вікові зміни клітинної активності в тканинах полівок різних генерацій. В цілому вони відображають закономірні вікові особливості тканинних процесів в період інтенсивного росту, фізіологічної зрілості і розвитку старечих змін.

Особливості клітинної проліферації в онтогенезі гризунів виражені в різній її інтенсивності у сезонних генерацій. Вони простежено Амстіславской (1970, 1975) у рудих, червоних і червоно-сірих полівок (табл. 4).


Поглиблюючи загальну оцінку біологічної специфічності гризунів різних генерацій, цитологічний аналіз показав, що в період осінньо-зимової депресії зростання зберігається типова для тканин молодого організму мітітіческая активність клітин.

Вона підвищується у червоних полівок до часу статевого дозрівання і початку розмноження. Високий рівень клітинної проліферації у перезимували полівок зберігається до 10-12-місячного віку (конкретні терміни і рівень залежать від популяційних і видових особливостей).

У наступні місяці життя, у старих тварин, мітотичний індекс різко падає і трохи збільшуються розміри клітин. Ці зміни слід розглядати як прояви процесів старіння. Інтенсивна життєдіяльність звірків весняних генерацій пов`язана з високими навантаженнями і високою фізіологічною активністю всіх систем організму і тканинних процесів. Відображенням цього є і динаміка мітотичної активності епітелію рогівки.

Вікові зміни процесів проліферації наступають значно раніше - в 3-3.5-місячному віці, паралельно зі зниженням репродуктивних можливостей організму полівок весняних генерацій. У цей час індекс проліферації падає до 3-3.5-4%. Отже, і на рівні тканин, як і по морфофизиологическим ознаками, у весняних генерацій геронтогенеза проходить прискорено.

Закінчуючи огляд морфофизиологической специфічності сезонних генерацій, цілком правомірно зробити висновок, що, незважаючи на великі відмінності в тривалості життя, природні терміни збереження їх в популяціях обмежуються фізіологічними змінами, пов`язаними з віком.

Глибина їх у тварин весняних і осінніх генерацій до часу елімінації з популяції по суті може бути виражена в рівній мірі. Фізіологічний вік тварин цієї групи не відповідає календарному: 3-4-місячні полівки, що народилися навесні, фізіологічно рівноцінні 11-12-місячним полівкам осіннього народження. В основі відмінностей між генераціями лежить різна тривалість вегетативної фази розвитку, яку визначають характер і інтенсивність метаболізму.

Морфофункціональні зв`язку тут виражені досить ясно. Вегетативна фаза у осінньої генерації - це дуже своєрідне стан «консервування молодості». У ній виділяється 3 періоди: початкового росту, його припинення та зимової депресії, весняної активності росту і розвитку. Для весняної генерації типовий тільки період активного росту і розвитку.

Своєрідність періоду депресії полягає в характерних для нього ознак: різкому уповільненні або припинення росту, зміні рівня обміну, окислювальних процесів, хімічної терморегуляції (Калабухов, 1969- Башеніна, 1977), гальмуванні або припинення генеративного розвитку, ослабленні функції гіпофіза (Смирнов, Шварц, 1959), щодо високої активності щитовидної залози (Бенімецкій, 1977), поступової, а до зими і практично повної інволюції тимуса, припинення або вкрай повільному розвитку коренів зубів (Бойков, 1970 Сафронов, 1977), припинення, а взимку і зменшенні розмірів мозку (яскині, 1977а, 1977б) і ін.

Не менш виражений і період ранневесенней активності росту і розвитку. Цей період відновлення всіх фізіологічних характеристик молодості: інтенсивності протеїнового синтезу, клітинної активності, швидкого зростання тіла і тканин, включаючи і мозок (в цей період він за розмірами і співвідношенням відділів аналогічний таким у молодих тварин весняного народження).

Морфофункціональні особливості генеративної фази у весняних і осінніх генерацій характерні інтенсивним обміном і активної репродуктивною функцією. Мобілізація фізіологічних систем, енергетичного обміну та клітинної активності під час розмноження перших генерацій найбільш висока. Як закономірний етап онтогенезу розвиток старіння проходить в генеративних період.

Швидкість розвитку старіння пов`язана з інтенсивністю обміну, його напругою, рівнем клітинної проліферації і часом настання її дефінітивної стабілізації, часом досягнення мозком дефінітивних розмірів та ін. Прискорення старіння спостерігається в тих випадках, коли висока клітинна активність пов`язана з великими навантаженнями на організм. Це типово для полівок найпершої - весняної генерації і є особливо актуальним при ювенільному розмноженні.

Терміни життя першої весняної генерації короткі, елімінація її з популяції прискорена. На тварин-ефемерний особливо ясно видно, що тривалість життя, інтенсивність фізіологічних процесів в кінцевому підсумку визначаються комплексом екологічних умов. У природних умовах визначальне значення мають популяційні механізми, структура і чисельність популяції.

Досконала структура виду використовує вікову фізіологічну мінливість як один з найважливіших механізмів ауторегуляторного процесу, підтримки пластичності і стабільності популяції. У свою чергу стан популяції, її екологічна структура визначають тривалість життя і старіння тварин в природних умовах.