Тривалість життя у різних видів ссавців. Енергетичні правила скелетних м`язів

Енергетичні правила скелетних м`язів

Як показали дані спеціальних досліджень, вказані відмінності можуть бути пояснені і зрозумілі в світлі «Енергетичного правила скелетних м`язів» (ЕПСМ), сформульованого на противагу ЕПП (Аршавский, 1962, 1967, 1971а, 1977).

Згідно енергетичного правила скелетних м`язів, особливості енергетики і відповідно рівень фізіологічних відправлень різних систем органів і організму в цілому в кожному віковому періоді визначаються поточними особливостями функціонування скелетної мускулатури.

Відповідно до ЕПСМ індивідуальний розвиток організму є принципово негентропійної процес, в ході якого ступінь нерівноважності і енергетичний фонд організму не знижуються, а, навпаки, все більше і більше збільшуються, досягаючи максимуму в так званому стаціонарному стані, т. Е. До дорослого, дітородного, періоду.

Вищенаведені загальноприйняті уявлення дали привід порівнювати онтогенез з заведеними годинами, в яких пружина, закручена і запущена в хід за допомогою процесу запліднення, в ході онтогенезу може тільки розкручуватися.

Використовуючи ту ж аналогію з годинником, слід розглядати онтогенез не як розкручування, а, навпаки, як поступове закручування пружини. Її розкручування і перехід на поступове ентропійне наближення до стану рівноваги починаються лише в певному періоді стаціонарного стану, коли настає власне старіння, що приводить до старості.

У чому сутність ЕПСМ (енергетичного правила скелетних м`язів)?

Фізіологічний сенс його полягає насамперед у тому, що рухова активність, стимулюється вона ендогенно в зв`язку з необхідністю задоволення харчової потреби або екзогенно в зв`язку з дією подразнень, що мають характер фізіологічного стресу, є фактором функціональної індукції анаболізму.

Мета останнього - не просто відновлення початкового стану, а обов`язково надлишкове відновлення.

Необхідно, однак, відзначити, що зародок вже на стадії зиготи і далі на стадії морули, бластули і гаструли, т. Е. Задовго до появи у нього нервово-м`язової системи, здійснює поступову цитоплазматическую рухову активність. В літературі вона іменується як «морфогенетична рухова активність» (Trinkaus, 1972).

Вказується активність починає здійснюватися з моменту виникнення організму у вигляді зиготи, в цитоплазмі якої вже представлені Актинові і міозіновие білки (Поглазов, 1965).

У зв`язку зі сказаним енергетичне правило скелетних м`язів, мабуть, більш точно слід позначати як енергетичне правило функціональної рухової активності. У надмірності анаболізму, індукованого рухової функцією, і полягає та якісно специфічна форма НЕГЕНТРОПІЙНОЇ, яка характеризує живі організми як відкриті розвиваються системи на відміну від неживих.

У ЕПСМ звертається увага на необхідність розрізнення двох форм надлишкового анаболізму. 1-я форма виражається в надмірному накопиченні живої протоплазмова маси в зв`язку з періодичним здійсненням рухової активності, перш за все в самій м`язовій системі і коррелятивно в тканинах інших систем органів.

Ця форма і забезпечує власне зростання організму і тим самим збільшення внутрішньої енергії, перш за все в скелетно-м`язової системи.

На відміну від першої 2-я форма анаболізму виражається вже не в надмірному накопиченні живої протоплазмова маси, а в надмірному накопиченні фізико-хімічних або структурно-енергетичних потенціалів, т. Е. Структурної або вільної енергії по Бауеру (1935).

Остання, з одного боку, підвищує працездатність скелетної мускулатури, а тим самим і організму в цілому, а з іншого - визначає відповідну тривалість життя (ПЖ)- так, ступінь вираженості 2-й форми анаболізму більш висока у Еврібіонтность ссавців, ніж у стенобіонтних.

Залежно від ступеня вираженості рухової активності в середовищі і тим самим від ступеня стенобіонтних або Еврібіонтность знаходяться: ступінь вираженості 2-й форми анаболізму і тим самим питома величина основного обміну, тривалість періоду зростання, робочі можливості в середовищі і тривалості життя.

Корелюють відповідні показники з такими основними параметрами біології і фізіології організму, як ЕПП (закон Бергмана-Рубнера) і розміри тіла? Почнемо з кореляції між тривалістю життя і тривалістю вагітності у різних видів ссавців.

При порівнянні близькоспоріднених видів в межах сімейства або загону у Еврібіонтность ссавців тривалість вагітності триваліша, ніж у стенобіонтних. Так, у зайців вона дорівнює 54 дням, а у кроликів - 30 дням- у білок - 38 дням, а у щурів - 21 дня.

Інтерес представляє зіставлення тривалості вагітності у корів (280 днів) і у коней, у яких тривалість вагітності на 60 днів більше, а ПЖ більш ніж удвічі вище. З іншого боку, тривалість вагітності у гренландських китів така ж, як і у коней (340- 350 днів), а ПЖ - 20 років. При порівнянні близькоспоріднених організмів у Еврібіонтность збільшення тривалості вагітності досягається за рахунок фізіологічного перенашивания її (Аршавский, 1959, 1960).

Коротка тривалість життя і тим самим коротка тривалість вагітності, особливо у гризунів, корелюють з високою плодючістю. Але з цього не випливає, що та чи інша ступінь плодючості може бути чинником, що визначає ПЖ, як це вважали Вейсман (Weismann, 1882) і Северцов (1930).

Після реалізації антигравітаційна реакцій чим більшою мірою у відповідних видів тварин (Еврібіонтность) виражена 2-я форма анаболізму, тим відповідно більше загальмовується 1-я форма анаболізму, т. Е. Зростання організму.

Зворотне має місце у стенобіонтних видів ссавців.

Звідси саме в світлі ЕПСМ (енергетичного правила скелетних м`язів) можна зрозуміти що відзначається в літературі паралелізм між тривалістю періоду росту і ПЖ. Так само ставлення тривалості життя до тривалості періоду росту 5, як це вважали Флоуренс (Flourens, 1855) і Бюфон (Buffon, 1949)? У хребетних тварин між тривалістю періоду росту і ПЖ не існує не тільки суворої, але і приблизною кореляції.

У застосуванні до птахів і ссавців Нагорний (1953) критикує твердження про суворе наявності вказаного відносини, рівного 5. Якщо в застосуванні до різних видів ссавців вказане відношення і не є дуже строгим, то все ж слід визнати безсумнівним існування якогось закономірного співвідношення між тривалістю життя і тривалістю періоду росту, хоча воно може і не бути рівним 5.

Беручи до уваги існування видів з обмеженим періодом зростання, у яких припинення останнього збігається з настанням статевої зрілості, і видів з необмеженим, відкритим зростанням, у яких статева зрілість настає до завершення процесів росту, можливо, більш раціонально зупинитися на іншому критерії. Таким, мабуть, слід вважати відношення тривалості часу від моменту народження до виникнення статевої зрілості до часу ПЖ, причому це відношення також не обов`язково має бути рівним 5.

Звернемо увагу на вже наводилися приклади між представниками близькоспоріднених видів, пологів, сімейств і загонів.

Так, у щурів (стенобіонтних організмів), що живуть 2.5- 3 роки, статева зрілість, т. Е. Здатність здійснювати повноцінну дітородну функцію, настає в 4 міс, а у білок (Еврібіонтность організмів), що живуть 12-15 років, - в 16 міс.

У кроликів, що живуть 4-6 років, статева зрілість настає в 6 міс, а у зайців, які живуть 10-12 років, - в 12 міс. У представників великої рогатої худоби, що живуть 20-25 років, статева зрілість настає у віці близько 2 років, у коней, які живуть 40-50 років, - в 3-3.5 року, а у гренландських китів, які живуть близько 20 років, - в 2 -3 роки. Цікаві в цьому відношенні представники сімейства куницевих (Mustelidae).

У лісових куниць, маса тіла яких в середньому 1.5 кг, тривалість життя дорівнює 15-17 років, статева зрілість настає на 2 роки.

У соболів, що мають ту ж масу тіла, ПЖ дорівнює 30 рокам, а статева зрілість настає в 3 роки.

Разом з тим у представників того ж сімейства куницевих - борсуків, що мають масу тіла 5-6 кг, тривалість життя трохи нижче, ніж у лісової куниці, - від 10 до 14 років, а статева зрілість настає у них в той же час, що і у куниць.

Число прикладів можна помножити.

Звернемо увагу лише на один.

У бобрів статева зрілість настає не раніше, ніж вони набудуть масу тіла, рівну 18-20 кг, що має місце також у віці 2 років.

Після цього їх зростання триває, як в основному і у інших видів гризунів.

Про значення співвідношення між тривалістю періоду росту і ПЖ свідчать також спостереження за щурами, що розвиваються в умовах обмеженого калоража (McCay et al., 1939, 1956). У спеціальних дослідженнях було встановлено, що розвиток в умовах обмеженого калоража інтенсифікує скелетно-м`язову активність і в зв`язку з цим знижує питому величину енергетичних витрат в стані спокою в порівнянні з такою у контрольних тварин (Аршавский, 1975).

У цих дослідженнях було показано, що перші ознаки статевого дозрівання у щурів, що розвиваються в умовах обмеженого калоража, наступають не раніше ніж в 6-7 міс. У контрольних щурів перші ознаки статевого дозрівання наступають у віці 1.5 міс.

Тривалість вагітності і тривалість періоду розвитку

Безсумнівний інтерес представляють сформовані співвідношення між тривалістю вагітності, тривалістю періоду розвитку (від народження до настання статевої зрілості) і тривалість життя у слонів і людини.

У людини період статевої зрілості настає в 18-20 років, у слона - в 16-18 років.

У людини тривалість вагітності 280 днів, у слонів 630 днів.

Настільки тривалий перебіг вагітності у слонів дозволяє їм народжувати організми, які характеризуються ознаками матуронатності. Новонароджені у людини характеризуються ознаками, близькими до стану імматуронатності. Вище відзначалася кореляція між ПЖ і довжиною товстого кишечника, на яку звернув увагу Мечников. Як корелює довжина всього кишечника (від початкової частини дванадцятипалої до анального сфінктера) з тривалістю життя?

Відповідні дослідження були виконані Шагжом (1971).

Відношення довжини всього кишечника до довжини тіла (або до маси тіла), т. Е. Його відносна величина, у різних видів ссавців визначається перш за все характером харчування. Види, що харчуються їжею, найбільш близькою за своїм хімічним складом до складу їх тіла, легше переробляють її і відповідно повинні мати найбільш короткий кишечник. Так, Сахарова (1949) по величині відношення довжини кишечника до довжини тіла має представників диких видів ссавців до відповідного «біологічний ряд».

У наводиться ряду відносна довжина кишечника коливається у травоїдних в межах 16.1-20.8, у всеядно-м`ясоїдних - в межах 3.6-6.7, у м`ясоїдних - в межах 1.9-3.1. Необхідно відзначити, що зазначена величина повинна визначатися не тільки потребою в калоріях, але і характером харчування.

Докладні порівняльні дослідження в цьому плані ще вкрай недостатні.

Переробка і переварювання рослинної їжі у травоїдних пов`язані зі значно більшими витратами енергії, ніж переробка і перетравлення м`ясної їжі у м`ясоїдних. Разом з тим рослинна їжа у травоїдних сприяє більш алкалітіческім, а м`ясна у м`ясоїдних - більш ацидотический характеристикам гомеостазу. У цьому сенсі м`ясоїдні, набуваючи переваги в одному відношенні, втрачають його в іншому.

Так, з м`ясоїдних хижаків найбільшу ПЖ мають тигри - до 40-50 років (в неволі, в умовах обмеженої рухової активності - 15-17 років), тривалість вагітності у них 105 днів, статева зрілість настає після 5 років, маса тіла 250-300 кг. У травоїдних настільки значна тривалість життя представлена у коней і верблюдів, маса тіла яких в основному на 200 кг вище, ніж у тигрів. З представників всеїдних найбільша ПЖ властива бурим ведмедям - до 40-50 років.

Тривалість вагітності у них 200 днів, статева зрілість настає в 4 роки, маса тіла 250-300 кг.

Зазначені дослідження, виконані на різних видах ссавців, дозволяють прийти до висновку, що потенційна тривалість життя знаходиться в зворотній корелятивної зв`язку з відносною довжиною кишечника. Цікаві дані, що відносяться до близькоспоріднених видів одного і того ж сімейства або загону, але мають однакових вагових і лінійних розмірів.

Так, довжина кишечника у коней дорівнює 2500 см, у представників великої рогатої худоби - 3880 см (відношення довжини кишечника до довжини тіла у перших - 10.8, у других - 17.6). У зайців довжина кишечника дорівнює 450-500 см, у кроликів - 550-600 см. Істотні відмінності в довжині сліпої кишки. Широка початкова частина її у зайців дорівнює 2 см, у кроликів - 3-3.5 см. Відношення довжини кишечника до довжини тіла у білок одно 3.6, а у щурів - 5.6.

Вже з наведених даних можна припустити, що у ссавців, що характеризуються рисами стенобіонтних, відносна довжина кишечника більше, ніж у ссавців, що характеризуються рисами Еврібіонтность.

При розвитку щурів, починаючи з віку 1 міс, в умовах дії оптимальних форм скелетно-м`язових навантажень протягом 6-8 міс поряд зі зниженням основного обміну відбувається зниження добового споживання їжі (у контрольних - 200, у піддослідних - 148 ккал / кг). Довжина кишечника у піддослідних щурів менше, у контрольних, на 8-10%.

У чому полягає цефализация як фактор, що визначає відповідну ПЖ у різних видів ссавців?

Фактор цефалізаціі (С), що розраховується за формулою З = Н / К2 / 3, де Н - маса мозку, а К - маса тіла (Friedenthal, 1910- Sacher, 1959), - постійна величина для відповідного виду і в цьому сенсі є видовим ознакою.

Зібравши дані, що відносяться до 63 видів ссавців, і виявивши високу ступінь кореляції між індексом цефалізаціі і тривалістю життя, Захер (Sacher, 1959) запропонував спеціальну формулу для її обчислення: Х = 0.666W + 0.198y + 0.47, де X - ПЖ, властива відповідному віду- W - індекс цефалізаціі- y - маса тіла.

Чому, однак, той або інший ступінь цефалізаціі визначає відповідну тривалість життя у ссавців?

Захер схильний оцінювати залежність повноцінності білкового синтезу в клітинах різних тканин від нервово-трофічних впливів.

Чим більше «цефалізірован» організм і тим самим чим більшою мірою здійснюється нервовий контроль над відтворенням білкових і нуклеопротеїдних молекул, тим менше допускаються помилки синтезу і тим довше живе організм.

Однак чим визначається та чи інша абсолютна, а тим самим і відносна величина мозку?

Прийнято вважати законом правило, згідно з яким мірою зміни маси головного мозку в еволюційному ряду тварин служить поверхню тіла. Залежність від поверхні по суті передбачається і в обчисленнях відносної маси мозку у Фриденталь і Захера, оскільки величина її розраховується по відношенню до маси тіла в ступені 2/3.