Дистальні канальці нефрона. Функції дистальних канальців нефрона

Товстий сегмент висхідного відділу петлі Генле триває в дистальний каналець. У самому його початку розташований юкстагломерулярного апарату, який регулює СКФ і кровопостачання даного нефрона на основі механізму зворотного зв`язку. Наступний відділ дистального канальця дуже звивистою, по резорбтивного властивостями цей відділ багато в чому схожий з товстим сегментом висхідного відділу петлі Генле, тобто тут також активно реабсорбуються більшість іонів, включаючи натрій, калій і хлор. Проникність даного відділу для води і сечовини практично дорівнює нулю, внаслідок цього перебуває в просвіті канальця рідина стає розведеною. З цієї причини даний відділ також відносять до розвідному сечу сегменту.

Відео: Петля Генле і протиточний концнетратор (нирки 4)

У початковому відділі дистального канальця реабсорбується близько 5% NaCl, потрапив в сечу в результаті фільтрації. Котранспортний білок переміщує іони Na + і Сl- з просвіту канальця в клітку, а натрій-калієва АТФ-аза видаляє натрій з клітки через базолатеральную мембрану. Іони Сl-шляхом дифузії через канали на базолатеральной поверхні мембрани переміщуються з клітки в міжклітинну рідину. Діуретики, широко застосовуються в клініці для лікування гіпертонії і серцевої недостатності, гальмують діяльність цієї котранспортной системи.

друга половина дистального канальця і наступний за ним корковий відділ збиральної трубочки мають схожі функціональні характеристики. Морфологічний склад цих відділів представлений двома чітко розрізнюваними типами клітин: головними і вставними. Головні клітини реабсорбируют натрій і воду з канальців, а також секретують в їх просвіт іони К +. Вставні клітини реабсорбируют калій і секретують в просвіт канальця іони Н +.

Відео: Виробництво реніну в нирках

Головні клітини реабсорбируют натрій і секретують калій в просвіт канальця. Реабсорбція натрію і секреція калію головними клітинами залежить від активності АТФ-ази Nа + / К + -насоса на базолатеральной мембрані. Цей насос підтримує низьку концентрацію натрію в клітині, сприяючи таким чином його дифузії зовні через спеціалізовані канали. Секреція калію з плазми крові в просвіт канальця головними клітинами здійснюється в два етапи: (1) транспорт іонів К + в клітину за рахунок роботи АТФ-ази Na + / K + -Hacoca, завдяки чому всередині клітини підтримується висока концентрація К + - (2) дифузія калію по градієнту концентрації з клітки через апикальную мембрану в рідину в просвіті канальця.

Головні клітини є первинною точкою докладання для калій-зберігаючих діуретіков- спиронолактона, еплеренону, амилорида і триамтерена. Антагоністи альдостерону конкурують з однойменною гормоном за зв`язування з рецепторами в головних клітинах і, отже, пригнічують стимулюючий вплив альдостерону на реабсорбцію натрію і секрецію калію. Блокатори натрієвих каналів безпосередньо перешкоджають входу натрію в канали на апікальній мембрані і, отже, знижують загальна кількість іонів Na +, які можуть бути переміщені Na + / K + -HacocoM на базолатеральной поверхні клітини. Це знижує перенесення калію в клітини і в результаті зменшує його секрецію в просвіт канальця. З цієї причини препарати, що блокують натрієві канали, а також антагоністи альдостерону зменшують виділення калію з сечею і діють як калій-зберігаючі діуретики.

вставні клітини активно секретують протони, реабсорбируют бікарбонати і іони калію. Секреція протонів Інтернейрони клітинами визначається водень-транспортує АТФ-азой. У цих клітинах протони утворюються з вугільної кислоти, що синтезується з води і вуглекислого газу за допомогою ферменту карбоангідрази. Вугільна кислота потім дисоціює на протон і іон бікарбонату. Згодом протони виділяються в каналец, при цьому на кожен іон водню доводиться по одному йону бікарбонату, що надходить в міжклітинну рідину з боку базолатеральной мембрани. Вставні клітини здатні також брати участь і в реабсорбції іонів калію.

В цілому функціональна характеристика другої половини дистальних канальців і коркового відділу збірних трубочок може бути зведена до наступних основних моментів.

1. Мембрани канальців обох перерахованих відділів майже повністю непроникні для сечовини, як і в сегменті, розвідних сечу на початку дистального канальця, тому майже вся сечовина, яка надходить в дані відділи, проходить через них транзитом. Виняток становлять збірні протоки в глибині мозкового шару нирки, де відбувається реабсорбція невеликої кількості сечовини.

2. Друга половина дистальних канальців, як і корковий відділ збірних трубочок, реабсорбується іони Na. Інтенсивність реабсорбції тут регулюється за допомогою гормонів і істотно залежить від альдостерону. У той же час ці сегменти беруть участь у виділенні іонів К + з перітубулярних капілярів в просвіт канальця. Даний процес також регулюється альдостероном і залежить від інших факторів, зокрема від концентрації іонів К + в рідких середовищах організму.

3. Вставні клітини даних сегментів особливо інтенсивно секретують протони завдяки діяльності водень-транспортують АТФ-аз. Цей процес відрізняється від вдруге активної секреції проксимальним канальцем, оскільки здатний виділяти протони проти значного градієнта концентрації, що перевищує 1000: 1 (в проксимальному канальці вдруге активний транспорт забезпечує секрецію при порівняно невеликому градиенте - від 4: 1 до 10: 1), тому вставні клітини грають ключову роль в регуляції кислотно-лужної рівноваги в організмі. 4. Проникність другої половини дистальних канальців і коркового відділу збірних трубочок для води регулюється АДГ, який також називають вазопресином. При високому рівні АДГ мембрани цих сегментів проникні для води, а при його відсутності проникність фактично дорівнює нулю. Цей важливий механізм надає організму можливість управляти процесом виділення розведеної або концентрованої сечі.