Нейтралізація протонів нирками. Первинно активний механізм секреції іонів водню нирками

Іони бікарбонату, потрапили в первинну сечу в результаті фільтрації, не здатні легко проникати через апикальную мембрану в клітину. Замість дифузії іони НСО3 реабсорбуються за допомогою особливого процесу, першим етапом якого є хімічна взаємодія з іоном Н + і освіту Н2СО3, в результаті розпадається на СО2 і Н2О.

Даний процес запускається за допомогою реакції в просвіті канальця між НСОз-, пройшли через нирковий фільтр, і іонів Н +, виділеними клітинами канальців. Утворений в результаті розщеплення вугільної кислоти СО2 здатний легко переміщатися через мембрану канальця, миттєво диффундируя в клітку, де він під впливом карбоангідрази з`єднується з Н2О, знову формуючи молекулу Н2СО3. Вугільна кислота, в свою чергу, дисоціює на НСОз- і Н + - потім НСО3 дифундує через базолатеральную мембрану в тканинну рідину і через перітубулярние капіляри - в кров. Транспорт НСО3 через базолатеральную мембрану полегшується завдяки двом механізмам: (1) котранспорт іонів Na + і НСО3- (2) обміну іонів Сl- на НСО3.

Таким чином, освіта в епітелії канальців іонів Н + завжди супроводжується формуванням іонів НСО3-, які потім знову потрапляють в кров. В результаті цих реакцій іони НСО3 видаляються з рідини в просвіті канальців, а «реабсорбіровать» таким чином бікарбонати потрапляють в позаклітинне рідина зовсім іншим, відмінним від фільтрації способом. Реабсорбція бікарбонатів, які пройшли через нирковий фільтр, в результаті не сприяє виділенню іонів Н + з сечею, оскільки виділені в просвіт канальця протони взаємодіють з НСО3.

Титрування іонів бікарбонату в просвіті канальців за допомогою протонів. У нормі інтенсивність канальцевоїсекреції для іонів Н + становить близько 4400 мекв / сут, фільтрація НСО3 - близько 4320 мекв / сут. Таким чином, обидва цих іона майже в рівній кількості надходять в просвіт канальців, об`єднуючись і утворюючи СО2 і Н2О. На цій підставі прийнято стверджувати, що іони НСО3 і Н + в нормі «титрують» один одного в рідини.

Процес титрування протікає з невеликим надлишком іонів Н +, що виділяються з сечею, що сприяє виділенню з організму нелетких кислот, що утворилися в результаті обмінних процесів. Кількісно цей надлишок відповідає приблизно 80 мекв / сут. Велика частина протонів виділяється у вигляді буферних з`єднань, переважно фосфатних і амонійних.

Якщо НСО3 в сечі переважає над іонами Н +, що відбувається при метаболічному алкалозі, надлишок НСО3 реабсорбіровать бути не може-тому бікарбонати залишаються в канальці і в підсумку виділяються в сечу, що дозволяє скорегувати алкалоз.

При ацидозі іони Н + переважають над НСО3, викликаючи повну реабсорбцію бікарбонатів, а надмірна кількість протонів переходить в сечу. Надлишок іонів Н зв`язується фосфатом і амонієм і в підсумку виділяється у вигляді солей. Таким чином, основний механізм, завдяки якому нирки коригують порушення кислотно-лужної рівноваги, полягає в неповному титруванні іонів водню і бікарбонатів один одним, дозволяючи з`єднанню з надмірним вмістом віддалятися з позаклітинної рідини з сечею.

Первинно активний механізм секреції іонів водню нирками

Починаючи з вихідних відділів збірних трубочок і продовжуючись на дистальні сегменти нефрону, канальцевий епітелій секретує іони Н + за допомогою первинно активних механізмів, які відрізняються від транспорту в проксимальних канальцях, петлях Генле і початкових відділах дистальних канальців.

механізм первинно активної секреції іонів Н + зображений на малюнку Він діє в апікальній частині мембран епітеліоцитів за допомогою особливого білка - АТФ-ази, що переміщує протони. Розщеплення молекул АТФ призводить до утворення АДФ і вивільненню енергії, необхідної для роботи цієї системи.

первинно активна секреція іонів Н + відбувається в стінці вихідного відділу дистальних канальців і збірних трубочок за допомогою особливих клітин, які називаються вставними. Секреція протонів цими клітинами здійснюється в два етапи: (1) розчинений в цитоплазмі СО2 з`єднується з Н2О, утворюючи Н2СО3- (2) Н2СО3 диссоциирует на НСО3, який реабсорбируется в кров, і протон, секреція якого в просвіт канальця відбувається за допомогою АТФ-азного механізму. На кожен виділений протон, як і в проксимальних канальцях, доводиться реабсорбція одного іона бікарбонату. Основна відмінність транспорту іонів Н + в цьому сегменті полягає в перенесенні їх за допомогою первинно активного механізму. У проксимальних відділах канальцевої системи, як відомо, переміщення протонів відбувається завдяки системі протівотранспорта.

Секреція в вихідних відділах дистального канальця і збірних трубочках складає всього близько 5% загальної кількості іонів Н +, що виділяються нирками, але цей механізм грає важливу роль в утворенні максимально кислої сечі. У проксимальних канальцях концентрація протонів може підвищуватися в 3-4 рази, а рН знижуватися лише до рівня 6,7, незважаючи на значне абсолютне число іонів Н +, секретується в цьому сегменті. У збірних трубочках зміст протонів здатне зростати в 900 разів, що знижує рН сечі до максимуму, в нормі складаючи 4,5.