Овуляторная фаза менструального циклу. Регуляція

Овуляторная фаза починається з моменту піка ЛГ в середині циклу, що руйнує зв`язки між гранулезнимі клітинами і яйценосного горбком (групою спеціалізованих гранульозних клітин, що оточують ооцит), внаслідок чого ооцит відривається від стінки фолікула. Викид ЛГ такожіндукує відновлення мейозу в ооциті і вихід комплексу яйцеклітина-яйценосний горбок з фолікула (овуляцію).

Гонадотропний рилізинг гормон (ГнРГ) підтримує викид гонадотропінів в середині циклу, але не виступає для нього запускає фактором. Під час викиду гонадотропінів в середині циклу частота викиду ГнРГ не змінюється. Пік ЛГ запускається за механізмом зворотного зв`язку Оваріальний стероїдами, які впливають на гіпофіз за умови підтримки ГнРГ. Естроген, пригнічуючи секрецію гіпофізарних гонадотропінів, в той же час сприяє їх синтезу і накопиченню. Він також підвищує експресію рецепторів до ГнРГ. Таким чином, в період між середньою і пізніше фолликулиновой фазою кожен викид ГнРГ пов`язаний з усе більш інтенсивним відповіддю з боку гонадотропінів. Якщо вміст естрадіолу в циркулюючої крові протягом досить тривалого часу відповідає необхідним значенням, інгібуючу дію естрадіолу на секрецію ЛГ змінюється на стимулюючу. Викид ЛГ супроводжується викидом ГнРГ як в гипофизарную портальну систему, так і в периферичну кров. Однак лікування жінок з гіпогонадотропним гипогонадизмом пульсовим введенням ГнРГ за допомогою шприцевого дозатора показало, що овуляція і вагітність можуть наступати і за відсутності будь-яких змін в частоті або амплітуді викидів ГнРГ. Більш того, пік ЛГ завершується ще до того, як відбувається зменшення впливу ГнРГ.

Гонадотропіни овуляторной фази менструального циклу

Безпосередньо перед овуляцією концентрація як ФСГ, так і ЛГ досягає пікового рівня. Викид гонадотропінів ініціюється за умови досягнення естрадіолом сироватковоїконцентрації не менше 200 пг / мл протягом щонайменше 2 днів. При природному перебігу циклу такого рівня естрадіолу, як правило, не спостерігають до тих пір, поки домінуючий фолікул не досягне діаметру 15 мм.

Протягом всього періоду викиду гонадотропінів сироваткова концентрація ЛГ підвищується в 10 разів протягом 2-3 днів, в той час як концентрація ФСГ - в 4 рази. Пік ЛГ запускає відділення комплексу «яйцеклітина-яйценосний горбок» від стінки домінуючого фолікула, що супроводжується відновленням мейозу і викидом першого полярного тільця.

Крім того, викид ЛГ запускає лютеинизацию періовуляторние фолікула. Терміном «лютєїнізация» позначають функціональні і морфологічні зміни всередині theca-гранулезного клітинного комплексу, пов`язані з накопиченням жовтого пігменту лютеїну. Значення викиду ФСГ вивчено менше. Вважають, що він забезпечує утворення достатньої кількості рецепторів до ЛГ в гранулезном шарі і підвищення освіти активатора плазміногену, що призводить до збільшення концентрації протеолітичного ферменту плазміну.

Овуляція зазвичай відбувається в зрілих фолікулах через 34-36 год після початку піку ЛГ. Пікові величини ЛГ і ФСГ виникають за 10-12 год до овуляції. Викид ЛГ триває 48-50 год. Він повинен підтримуватися щонайменше 14 год, щоб ооцит дозрів повністю. Механізм припинення викиду ЛГ досі невідомий. Можливо, воно відбувається просто внаслідок виснаження його запасів в гіпофізі.

Гормони яєчників овуляторной фази менструального циклу

Безпосередньо перед овуляцією відбувається васкуляризация фолікула. Ангіогенез забезпечений ЛГ і безліччю інших чинників, в тому числі судинних ендотеліальних фактором зростання (СЕФ). Зміст простагландинів в фолікулярної рідини досягає максимуму. Протеолітичні ферменти розщеплюють колаген стінки фолікула, що призводить до її витончення і збільшення розтяжності перед овуляцією. У фолікулярної рідини наростає концентрація прогестерону. І прогестерон, і ФСГ, і ЛГ забезпечують підвищення активності протеолітичних ферментів. Відзначають різке збільшення обсягу фолікулярної рідини, але за рахунок підвищеної еластичності стінки змін внутріфоллікулярному тиску не відбувається. Нарешті, на стінці фолікула з`являється випинання (стигма), і саме в цьому місці відбувається овуляція.

Цікавий факт: Якщо гранулезние клітини видалити з фолікула і культивувати in vitro, відбувається спонтанна лютєїнізация при відсутності ЛГ. Подібно до цього, при видаленні з зростаючих фолікулів ще перед викидом ЛГ ооцитів, оточених клітинами яйценосного горбка, в них спонтанно відновлюється мейоз. Ці спостереження дозволяють припустити, що речовини, що діють як інгібітори дозрівання яйцеклітини або інгібітори лютеинизации, повинні перебувати всередині самого фолікула. На користь цієї гіпотези свідчить і той факт, що в клітинах яйценосного горбка відсутні рецептори до ЛГ.

концентрація естрадіолу знижується з початком викиду ЛГ. Значення прогестерону і ингибина А під час овуляції продовжують збільшуватися, зміст ингибина У різко зростає. Починається лютєїнізация фолікула.