Кліщі та сальмонели

Огляд, присвячений взаєминам кліщів і сальмонел. Показано, що багато факторів спрямовані на елімінацію кліщів, зараженнихсальмонелламі, а також сальмонел, що потрапили в кліщів з кровьюіх прокормітелей. З іншого боку, є дані, подтверждающіевозможность участі кліщів в циркуляції сальмонел. Ймовірно, це пов`язано з L-трансформацією значної частини популяції сальмонеллв організмі кліщів, оскільки L-форми можуть відігравати досить существеннуюроль в підтримці осередків інфекцій.

Ticks and Salmonella

V.М. Pcdooronov
The Gamaleya Institute of Epidemiology and Microbiology of RAMS, Moscow

The essay is devoted to relationship of ticks and salmonella.It is shows that a lot of factors are directed at the eliminationof ticks, infected by salmonella, as well as salmonella whichgot into ticks with the blood of their warm-blooded hosts. Onthe other hand, there is some data, which proves the possibilityfor ticks to take part in salmonella circulation. Probably thisphenomenon is due to the L-transformation of the main part ofsalmonella population in tick`s organism, because the L-formsmay play quite a significant role in keeping up of the foci ofinfect ion.

Вступ

Кліщі відомі як природні переносники і резервуари разлічнихмікроорганізмов. Багато хто з них (наприклад, Coxiella burneti, Ehrlichiacanis і ін.) Здатні викликати захворювання людини і жівотних.Роль інших (наприклад, Rickettsia helvetica) в якості возможнихвозбудітелей хвороб теплокровних лише передбачається. Проблемевзаімоотношеній мікроорганізмів з кровососущими членістоногімідостаточно багато уваги приділяли як вітчизняні, так і зарубежниеучение. Поява різноманітних сучасних методик, в тому чіслебіохіміческіх, імунологічних, імунохімічних і морфологічних, дозволяє з нових позицій поглянути на характер взаімодействіяорганізма кліща і потрапляють в нього мікроорганізмів. Настоящаяработа є оглядом літературних і власних матеріаловпо взаєминам пасовищних кліщів - специфічних і неспеціфіческіхпереносчіков багатьох інфекцій і сальмонел - широко распространеннойгруппой бактерій, які у людини викликають харчові токсикоінфекції.

Виділення сальмонел з кліщів

З організму іксодових кліщів, що мешкали в природних осередках, були виділені різні види сальмонел. При дослідженні 6673 половозрелихголодних особин різних видів кліщів, зібраних на території Дагестану, в 217 пробах від кліщів Haemaphysalis plumbeum були виділені Salmonellatyphimurium (Михайлов та ін., 1961). На острові Тюленячий з самцового голодних німф Ixodes putus виділені штами сальмонел S. enteritidis (Тимофєєва та ін., 1972- 1974 по Чирово, 1979). У Карагандінскойобласті з дорослих голодних кліщів Dermacentor marginatus виделенисальмонелли (S. typhimurium, два штами) (Кім, 1974 Кім і Носова, 1979). У Киргизії штам Salmonella typhimurium виділений з клещейBoophyllus calcaratus, знятих з вівці, S. enteritidis - з німфD. daghestanicus і з ситою самки Н. punctata (Кадишева, 1979) .Більше детально про природну зараженості іксодових кліщів возбудітелямісальмонеллезов на території Росії і країн СНД пише Чирово (1984).

При обстеженні 2000 кліщів, зібраних в місцях проживання насекомихі птахів в околицях Каїра (Floyd and Hoogstral, 1956), удалосьобнаружіть сальмонел в 10 пробах кліщів з 188. Зокрема, культура S. typhimurium виділена з аргасових кліщів Argas persicus, зібраних в гніздах чапель, і культура S. thonipson з клещейOrnithodoros erraticus. Можливість птахів бути носіями і резервуаромсальмонелл показана в експерименті (Чирово, 1979).

В цілому робіт по природної зараженості кліщів сальмонелламімало і їх недостатньо, щоб визначити роль певних відовклещей як переносник сальмонел. Необхідні дополнітельниеексперіменти, в яких зараження кліщів здійснюють естественнимпутем (тобто в процесі кровососания на інфікованому донора) або за допомогою приладу (Подборонов В.М., Подборонов А.М., 1993).

Взаємовідносини кліщів і сальмонел в експерименті

За спостереженнями Parker і Steinhaus (1943), іксодові кліщі Dermacentorandersoni здатні зберігати і передавати S. enteritidis воспріімчівомужівотному через 35 днів після инфицирующего кровососания. Експеріментальноудалось довести, що кліщі Н. punctata не тільки воспрінімаюті зберігають S. pullorum в своeм організмі протягом року, але іпередают трансфазово (Чирово і ін., 1979). Експериментально установленаспособность кліщів D. marginatus і D. pictus сприймати і сохранятьдо 353 днів сальмонел S. typhimurium з їх передачею по ходу метаморфоза (Кондрашова, Котельникова, 1973) і трансовариально (Кім, Носова, 1979), а також заражати сприйнятливих тварин при кровососанні.

Показано, що в організмі кліщів A. persicus сальмонели S. gallinarumлокалізуются тільки в травному каналі і зберігаються в теченіе8 місяців (термін спостереження) без зниження вірулентних властивостей (Стефановаі ін., 1975 по Чирово, 1979). В інших експериментах (Глухів, 1974 Глухов, Новиков, 1974) терміни збереження сальмонел в клещахA. persicus ще довше (647 днів S. typhimurium і 580 днів S.gallinarum). Іксодові кліщі Н. punctata, D. marginatus і D. daghestanicusспособни зберігати в свeм організмі S. typhimurium 270 - 300 днів, S. enteritidis - 166-320, S. pullorum - 360 днів (Чирово, 1984).

Таким чином, експерименти показують можливість кліщів воспрініматьі зберігати сальмонел, а також заражати сприйнятливих жівотнихі передавати сальмонел по ходу метаморфоза (трансфазово і трансовариально).

Вплив сальмонел на організм кліщів

Ще в 1941 р Rodhain і Van оуе встановили загибель кліщів Argasreflexus, заражених бактеріями S. typhimurnim. Ними були опісанипатологіческіе порушення цілісності стінки кишечника при міграціісальмонелл в порожнину тіла кліща. Вони, а пізніше Кондрашова (1975), описують деструкцію і відторгнення епітеліальних клітин кішечнікаклещей. Необоротні патологічні зміни констатував Глухов (1974) при зараженні S. typhimurium дорослих особин Argas persicus.По його даними, з партії заражених кліщів гинуло до 30%.

Проживання сальмонел S. typhimurium, S. enteritidis, S. pullorumв кліщах D. marginatus, H. punctata, D. daghestanicus оказивалона них патогенний вплив, в результаті якого погібало30-90% кліщів (Чирово, 1984). Parker і Steinhaus (1943) отмечалігібель кліщів D. andersoni від впливу на них S. enteritidis.

Таким чином, по нечисленним даними, сальмонели оказиваютотріцательное вплив на організм кліщів.

Бактерицидні властивості організму кліщів

Відео: Загадкова і звіряча битва мурах з кліщами

а) Лизоцим кліщів і його дію на сальмонели. Організм клещапредставляет собою складну систему з властивими тільки їй особенностяміобмена речовин. В організмі кровосисних кліщів утворюються біологічно активних речовини (ферменти, гормони і т.д.), що впливають на рости розвиток мікроорганізмів, що потрапляють в кліща в процесі кровососанія.О наявності в організмі кліщів бактерицидного фактора неустановленнойпріроди повідомляли Anigstein і ін. (1950), які описали бактеріцідноедействіе , яким володіють гомогенати деяких кліщів (A. americanum, A. cajenense, R. sanguineus, O. turicata, A. persicus) стосовно таких мікроорганізмів, як В. subtilis, В. mesentericus, В. megatherium, в. cereus і S. lutea.

З огляду на, що питання про бактерицидної активності гемолімфи, гонад, мальпігієвих судин кліщів і про природу бактерицидного фактораізучен мало, нам потрібно було, по-перше, визначити, володіють ліантібактеріальной активністю Гемолімфа і коаксальная рідина, гонади і мальпігієві судини, по-друге, спробувати подтвердітьданние Duncan (1926) про антибактеріальну ефекті содержімогокішечніка кліщів, поширених в різних регіонах нашоїкраїни.

Виявлено слабке антибактеріальну дію вмісту кишечника, гемолімфи, гомогенатов органів і тканин кліщів О. papillipes вотношении штаму S. typhimurium (Подборонов і ін., 1978). Бактеріціднийфактор, виявлений нами у вмісті різних органів кліщів, має білкову природу і відноситься до лізоциму. Далі нами виявлениразлічія в чутливості сальмонел до дії лізоциму, виделеннихот різних видів кліщів. Так, для сальмонел мінімальна задержівающаяконцентрація лізоциму кліщів О. papillipes становила 0,31-1,25мг / мл, переважна концентрація лізоциму кліщів О. papillipes, A. lahorensis, О. moubata дорівнювала 1,25-2,5 мг / мл, яєчного лізоциму 2,5-5,0, а лізоциму кліщів H. asiaticum - 5,0-10,0 мг / мл (Подборонов, 1982).

Таким чином, лізоциму, виділені з кліщів О. papillipes, О. moubata, A. lahorensis, діяли аналогічно яєчного лізоциму, але їх активність щодо S. typhimurium була в 2-4 рази вишеяічного і в 2-8 разів вище лізоциму кліщів H. asiaticum.

У наших останніх роботах доведено наявність бактерицидних веществв рідкої слині і цементної пробці іксодових кліщів, що об`ясняетбактеріцідний ефект слини, цементного конуса та інших органовклещей (Alekseev et al., 1995 Подборонов, Буренкова, 1998).

Необхідно відзначити, що такі збудники, як боррелии, вірусклещевого енцефаліту і деякі інші, не чутливі до лізоціму.Не виключено, що чутливість збудників до лізоциму - важнийфактор існування специфічних кліщових інфекцій.

б) Роль гемоцитів в фагоцитозі сальмонел. До теперішнього часу членистоногих не виявлені специфічні клітинні структури, які могли б виконати функцію продуцентів специфічних антітел.Важную роль в збереженні, розмноженні і дисемінації возбудітелейболезней людини і тварин в організмі членистоногих іграютгемоціти. Для з`ясування ролі клітинних елементів кліщів в проявленііантібактеріального дії нами була поставлена серія опитов.Виполненіе цих досліджень могло бути здійснено тільки приналичии даних про кількісні та морфологічних характерістікахклеточних елементів кліща. Ми спиралися на відомості, опублікованниев роботах Dolp (1970), Крючечнікова (1979) і Купера (1980). Також, як і перераховані автори, ми спостерігали у незаражених особейО. papillipes: прогемоціти, ранні та зрілі плазматоціти і сферулярниеклеткі, кількість яких у здорових кліщів було прийнято за контрольниепоказателі. Відхилення від відповідних величин при інфіцірованііклеща в гемолімфу розглядалося нами в якості захисних реакційна введення бактерій. Введення сальмонел в порожнину тіла клещейО. papillipes викликало бурхливу реакцію освіти гемоцитів. Проце можна судити по неухильного зростання числа прогемоцітов (в 3рази), який починав збільшуватися через 6 годин, і параллельномуросту числа плазматоцітов, фагоцитирующих цих мікробів. З увеліченіемчісла клітин в гемолімфі у заражених бактеріями кліщів обнаружениклеткі з фагоцитованими сальмонелами. Фагоцитами, по нашімданним, є плазматоціти. Фагоцітірованія мікробів плазматоцітаміми спостерігали вже через 2 години після введення збудника в гемолімфуклеща, і цей процес тривав протягом 5 діб (Podboronov, 1997).

Механізм фагоцитозу штаму S. typhimurium можна інтерпретіроватькак зміщення цитоплазми плазматоціта в місця локалізації бактерій, вплив факторів клітини на мікроорганізми, що ведуть до їх деструкції, тобто. різкого розбухання, зміни форми, просвітління бактеріальнойструктури з подальшим повним лізірованіе збудника. Процессфагоцітоза не обмежується тольколізірованіем бактерій в цітоплазмеклеткі. Він викликає зміни в самій фагоцитуючої клітці, чтовиражается в ослабленні забарвлення строми в цитоплазмі, ізмененііразмеров і форм вакуолей і ядра. У гемолимфе кліщів Alveonasuslahorensis, О. papillipes, H. asiaticum не було виявлено спеціфіческіхантітел на фаг ФГ-174 (Подборонов В.М., Подборонов А.М., 1993, Podboronov V.M., Podboronov A.M., 1997).

Отримані нами експериментальні дані свідчать про те, що деякі клітини гемолімфи кліщів беруть участь в фагоцитозі бактерій.Данние морфологічного вивчення дозволяють віднести макрофагальниеклеткі до зрілим плазматоцітам.

Мінливість сальмонел під впливом організму кліщів

За даними Чирово (1984), субкультури S. pullorum, виделенниечерез рік після зараження з німф Н. punctata, змінювали серологічних біохімічні властивості. При визначенні серологічних свойстввиросшіе колонії S. pullorum (бактерії зберігали ознака нерухомості, слабо реагували з рецептором 9 О-антигенів), слабо стали агглютініроватьс рецептором "ін" Н-антигену, властивим серотипу S. dablin.Із біохімічних ознак субкультури, на відміну від ісходнихсвойств, придбали здатність розщеплювати без освіти кіслотигалактозу і арабинозу і виробляти газ в середовищі з лактозою. Отмеченоізмененіе серологічних, біохімічних, морфологічних і вірулентнихсвойств у виділених субкультур S. typhimurium з голодних і напітавшіхсянімф D. daghestanicus.

Нами були більш детально вивчені процеси L-трансформації сальмонели реверсії L-форм в організмі аргасових і іксодових кліщів. Возможностьобразованія L-форм бактерій в організмі експериментальних жівотнихі людини в даний час слід розглядати як общепрізнаннийфакт. До числа потужних L-трансформують факторів відносяться пенициллини інші антибіотики, що діють на клітинну стінку бактерій.В як фактори L-трансформації в організмі можуть виступатьамінокіслоти (аргінін, гліцин, лейцин і ін.), Ферменти (в первуюочередь лізоцим), специфічні імуноглобуліни і комплемент .

У наших експериментальних дослідженнях (Подборонов В.М., 1986, Подборонов В.М., Подборонов А.М., 1993) ми зробили попиткувиясніть в дослідах чутливість сальмонел до L-трансформірующемудействію лізоциму. Для вивчення L- трансформації бактерій в організмеклещей і виявлення особливостей взаємодії стабільних L-формсальмонелл з організмом кліща проведені дослідження на О. moubata.Прі інфікуванні кліщів використовувалися як L-форми, так і бактеріальниекультури S. typhimurium. При зараженні кліщів стабільними L-формамісальмонелл мишачого тифу бактерії виділялися лише на 1-3, рідше на 5 добу. Протягом усього наступного періоду досліджень (3 місяці) ні L-форми, ні бактеріальні форми збудника виделітьне вдалося.

В експериментах по зараженню кліщів бактеріальними культурамісальмонелл на 7 - 10 добу спостереження, поряд з колоніями обичногобактеріального типу, з`явилися більш ніжні дрібні сухуваті колонії, в складі яких було багато характерних для початкових етаповL-трансформації форм - гігантських роздутих паличок, отдельнихмелкіх сферопластов і зерен. Колонії, що складаються з подібних форм, виростали на середовищах для виділення бактерій і зростання L-форм безантібіотіков. У подальшому зміни такого роду ставали болеевираженнимі. При фазово-контрастному мікроскопірованіі колоній, виділених на 19 і 20 дні після інфіцірованіяклещей, обнаруженизначітельние кількісні і якісні зміни популяції, пов`язані зі збільшенням кількості змінених форм і великим прібліженіемособенностей їх структурної організації до L-форм (появленіекрупних сферопластов і вакуолізірованние форм). Такого роду культуриможно було виділити в подальшому на всьому протязі експерімента.Новие якісні сдвігіімеліместо к35дню після зараження, когдаот більшості кліщів вдавалося виділити, поряд з опісаннимівише формами, окремі колонії, за своєю мікроструктурі полностьюпредставленние типовими L-формами. При пасирування виделеннихкультур нестабільних L-форм на звичайних поживних середовищах ужена 1 і 2 пасажах був отриманий ріст колоній бактеріального тіпа.Вместе з тим на середовищі для культивування L-форм, що містить пеніцилін, ці культури росли у вигляді L-форм.

Розглянуті дані експериментальних досліджень свідетельствуюто різноманітті реакцій культур вивчених видів бактерій при взаімодействііс організмом кліща. У цих умовах можливо, з одного боку, розвиток процесу стимуляції явищ L-трансформації, появленіеотдельних мікроструктурних елементів, характерних для начальнихетапов L-трансформації і навіть для більш пізніх етапів, стабільнихформ, що потрапили в організм клеща- з іншого боку, відзначено проявленіепроцесса їх досить швидкої реверсії в вихідні бактеріальниеформи.

Результати всіх наведених вище досліджень переконливо подтверждаютто положення, що в організмі тварин, які перенесли гострий інфекціоннийпроцесс, відбувається L-трансформація значної частини популяціівозбудітеля, яка поряд з бактеріальними формами, а нередкоі самостійно, може грати дуже істотну роль в поддержанііочага інфекцій.

Змішані інфекції в кліщах

У природі існують поєднані осередки хвороб разлічнойпріроди.

Відео: Орніфарм Сальмонельоз у голубів. теорія

У літературі є поодинокі роботи по зараженню іксодовихклещей вірусом кліщового енцефаліту, сальмонелами та іншими інфекціями (Кондрашова, 1975).

Наші дослідження показали, що при змішаному одночасному зараженііполовозрелих кліщів О. papillipes вірусом кліщового енцефалітаі сальмонелами відзначено зниження титру вірусу до 25-30 діб, а через 60 днів - повна його загибель. У той же час відзначено резкоесніженіе числа сальмонел і очищення кліщів від них через 10 діб (Подборонов, Пчелкина, 1987).

У дослідах при змішаному зараженні двома бактеріальними інфекціямібило встановлено, що кліщі Alveonasus lahorensis воспрінімалісальмонелли і кишкові палички. Сальмонели при змішаному зараженііс кишковою паличкою, яка продукує микроцинов і лізоцим, погібалічерез 24-48 годин, а в організмі кліщів Н. asiaticum - через 10суток. Загибель бактерій залежала від властивостей бактеріального Штамма, захисних механізмів організму кліщів (антибактеріального воздействіялізоціма, клітинних елементів і ін.) І від взаємовпливу разнихбактерій у внутрішньому середовищі переносника (Подборонов, 1998).

висновок

Детальне вивчення існування сальмонел в організмі клещейсвідетельствует про наявність багатьох чинників, що сприяють елімінацііклещей, заражених сальмонелами, а також бактерій, що потрапили вчленістоногіх з кров`ю їх прокормітелей. З іншого боку, налічіеестественного носійства сальмонел у кліщів, зібраних в пріроднихочагах, експериментальні дані про здатність кліщів сприймати, зберігати і передавати сальмонел свідчать про возможностіучастія кліщів в циркуляції збудників сальмонельозів. Не виключено, що це пов`язано з доведеним нами фактом L-трансформації значітельнойчасті популяції збудника. L-форми разом з незміненими бактеріями, а нерідко і самостійно, можуть грати дуже істотну рольв підтримці осередків інфекцій.

ЛІТЕРАТУРА

Глухів В.Ф. Епізоотичне значення кліщів при тифі, паратифі, пастереллeзе птахів і хвороби Аусекі. Автореф. докт. діс.1974. 40 с.

Глухів В.Ф., Новіков В.Г. Перські кліщі - резервуари сальмонеллв природі // Праці Ставропольського сільгосп. ін-ту. Ставрополь.1974. Т. 37. N 5. С. 90-91.

Кадишева А.М. Про природу осередків сальмонеллезов в Іссик-Кульскойкотловіне Киргизії // Тез. доп. Х Всес. конф. по природного очаговостіболезней. Алма-Ата. 1979. Ч. 1. С. 96-97.

Кім А.А. Деякі питання природу осередків сальмонеллезов: Автореф. канд. дис. Алма-Ата. 1974. 20 с.

Кім А.А., Носова Л.І. Про природу осередків сальмонеллезов встепной зоні Карагандинської області // Тез. доп. Х Всес. конф.по природу осередків хвороб. Алма-Ата. 1979. Ч. 2. С. 102-104.

Кондрашова З.М., Котельникова Г.М. Взаємовідносини Salmonellatyphimurium з іксодових кліщів // Журнал мікробіології, епідеміології імунології. 1973. N 10. С. 135-137.

Кондрашова З.М. Матеріали до екології вірусу кліщового енцефаліту: Автореф. докт. дис. М. 1975. 36 с.

Крючечніков В.Н. Імунітет у членистоногих в зв`язку з проблемамімедіцінской паразитології // Розвиток паразитологічної науки Туркменістані. Ашхабад. 1979. С. 127-149.

Купер Е. Порівняльна імунологія. Пер. з англ. Мир. 1980. 422с.

Михайлов Р.С., Гусєв О.О., Гусєва В.М. Випадок виділення сальмонелліз кліщів Hyalomma plumbeum (Pans) // Праці наук.-дослід. протівочумн.ін-та Кавказу і Закавказзя. Ставрополь, 1961. Вип. 4. С. 215-216.

Подборонов В.М., Гроховська І.М., Подборонов А.М. Сравнітельноеізученіе бактерицидного дії організму кліщів Omithodorospapillipes // Паразитологія. 1978. Т. 12. N 5. С. 400-405.

Подборонов В.М. Вивчення біологічної активності лізоциму разлічногопроісхожденія // Антибіотики. 1982. Т. 31. N 10. С. 770-774.

Подборонов В.М. Захисні механізми іксодоідних кліщів. Дис. докторанаук. 1986. 352 с.

Подборонов В.М. Елімінація сальмонел з Alveonasus lahorensisактівним штамом Escherichia coli, які продукують микроцинов і лізоцим // Актуальні питання медичної паразитології. Санкт-Петербург.1998. С. 38-39.

Подборонов В.М. Подборонов А.М. Лізоцим і інші антібактеріальниефактори паразитичних членистоногих і їх вплив на патогенниемікроорганізми. М. 1993. 291 с.

Подборонов В.М., Пчелкина А.А. Експериментальна змішана інфекція (кліщовий енцефаліт і сальмонеллeз) в організмі аргасових кліщів // Изв АН туркмени., РСР. Сер. біол. наук. 1987, N 4. С. 64-68.

Подборонов В.М., Буренківа Л.А. Вивчення бактерицидної актівностіорганізма іксодових кліщів, заражених і не заражених вірусомклещевого енцефаліту // пріродноочагових інфекції в Росії: современнаяепідеміологія, діагностика, тактика захисту населення. Омськ. 1998.С. 67-68.

Чирово П.А. Зараження диких птахів збудниками лістеріозу і сальмонельозів // Інфекційні хвороби тварин і питання природного очаговості.Фрунзе. Ілім. 1979. С. 61-67.

Чирово П.А. Паразитичні членистоногі і хребетні тварини-резервуари збудників сальмонеллeза. Фрунзе. Ілім. 1984. 197с.

Чирово П.А., Гребенюк Р.В., Кадишева AM. Роль іксодід в сохраненііSalmonella pullorum // Інфекційні хвороби тварин і вопросипріродной очаговости. Фрунзе. Ілім. 1979. С. 110-114.

Alekseev А.М., Burenkova L.A., Podboronov V.M., Chunikhin S.Bacteriocidal gualitie of ixodid tick (Acarina: lxodidae) salivarycement pluys and their changes under the influence of a viraltick-borne pathogen // J. Medical Entomology. 1995. V. 32. N 5.P. 578-582.

Anigstein L., Whitney D.M., Micks D.W. Antibacterial activityof a substance present in ticks (lxodidae) of Ticks // Nature.1950. V. 166. P. 141-145.

Dolp P.M. Biochemical and physiological studies of certain ticks (lxodidae) Quantitative studies of hemocytes // J. Medical Entomology.1970. V. 7. N 3. P. 277-288.

Duncan J.T. On a bactericidal principle present in the alimentarycanal of insects and arachnids // Parasitology. 1926. V. 18. N2.P. 232-252.

Floyd Т.М., Hoogstraal Н. Isolation of Salmonella from Ticksin Egypt // Arner. J. Trop. Med. Hyg. 1956. V. 5. P. 388-389.

Parker R.R., Steinhaus E.A. Salmonella enteritidis Experimentaltransmission by the Rocky Mountain wood ticks Dermacentur andersoni // Publ. Health. Rep 1943. V. 58. P. 1010-1012.

Podboronov V.M. Role of hemocytes in invertebrate immunity // Invertebrate cell culture: Looking toward the twenty first century: Proceedings of the IX international congress on invertebrate cellculture. June 21-26. 1996. San Francisco. California. USA. 1997.P. 41-44.

Podboronov V.M., Podboronov А.М. Immunity of Ticks // Acarina.1997. V. 5 (1-2). P. 87-89.

Rodhain J., Van Oye E. Sur ie role d`Argas reflexus dans la transmissiondu paratyphus des pigeons // Acta Biol. Belg. 1941. V.11. H2.P. 216-220.