Основні риси еко-епідеміології кліщового енцефаліту

Як відомо, вірус кліщового енцефаліту (КЕ) билоткрит в 1937 році на Далекому Сході комплексної експедіціейпод керівництвом професора Л.А. Зильбера. Базові дані охозяевах і переносниках вірусу, що визначають еко-епідеміологіюКЕ, були отримані вже в перші роки вивчення цієї інфекціі.КЕ - це класична пріродноочагових інфекція. Протягом болеечем 60-річної історії її вивчення було опубліковано не менее5-6 тисяч робіт і близько 4-5 десятків монографій та оглядів поразлічним аспектам КЕ. У короткій статті абсолютно невозможнообобщіть навіть найбільш важливі дані, накопичені до настоящемувремені. Ми хочемо лише викласти наші власні представленіяo найбільш істотних рисах еко-епідеміології КЕ головнимчином в Росії, на території якої знаходиться основна попротяженності і площі частина ареалу його збудника. Ці представленіясложілісь в результаті майже 40-річного досвіду роботи авторовв природних вогнищах КЕ, розташованих в різних регіонах Росії.

В даний час загальновизнано, що кліщі Ixodes persulcatusі I. ricinus є єдиними переносниками вірусу, і ареалКЕ відповідає поширенню цих кліщів [20]. За укоренівшімсяпредставленіям вірус КЕ має два підтипи: далекосхідний, распространеннийв Азіатської частини ареалу (від Далекого Сходу на захід, включаяЗападную Сибір), основним перносчіком якого є I. persulcatus, і європейський, поширений в Європі (Центральної і Західної), основний перносчік якого I. ricinus. [9, 38]. Однак, четкіекрітеріі, за якими ці підтипи відрізняються один від одного, практіческіотсутствуют. Крім того, активні осередки КЕ існують на обшірнойтерріторіі сімпатріческого поширення кліщів I. persulcatusі I. ricinus в Східній Європі [20]. На території Росії ужевиялени 6 генотипических і 5 серологічних варіантів вірусу КЕ, які мають широке поширення, не пов`язане з відовойпрінадлежностью основних переносників [44]. На нашу думку, збудник КЕ - це широко поширений політіпічеського вид, якому властива значна географічна і внутріпопуляціоннаяізменчівость по ряду генотипических і фенотипічних ознак [11, 15, 20, 28]. Нещодавно продемонстрований клінальний характерізменчівості вірусу КЕ протягом його ареалу [8, 43], що убедітельноподтверждает нашу точку зору.

Нами здійснено детальний районування Арель КЕ, наіменьшаяедініца якого - природне вогнище, а найбільша - група очаговихрегіонов. Було показано, що велика область распространеніяКЕ включає 7 груп вогнищевих регіонів: Центральноєвропейської-Середземноморську, Східноєвропейську, західносибірської, Казахстансько-середньоазіатський, Среднесибірському-забав-кальскую, Хінганского-Приамурское, Прітіхоокеанская [20]. Пізніше по з`явилися першим описам КЕ в Криму і насеверном Кавказі додатково були виділені так звані "нетіпірованниеочагі" [15]. Нагромаджені дані дозволяють тепер віднести їх К8-й групі вогнищевих регіонів і назвати її Кримсько-Кавказской.Каждий вогнищевий регіон характеризується властивим йому определеннимсочетаніем абіотичних і біотичних факторів, обусловлівающіхглавние осбенности епізоотичного стану його природних вогнищ, а також конкретним набором соціальних чинників, від яких тажезавісят показники епідемічного прояву цих вогнищ [20] .Крім того, кожному очаговому регіону, по всій видимості, свойственноі певне співвідношення частот зустрічальності різних генетіческіхі серологічних варіантів вірусу КЕ.

Життєва схема збудника КЕ як би "вкладена" в життєві схемиіксодових кліщів - його основних довготривалих зберігачів і переносчіков.Прі цьому вертикальна (трансовариальная і трансфазово) передачавіруса нерозривно пов`язана зі складним і тривалим циклом развітіяпереносчіков, а горизонтальна передача (через прокормітелей кліщів) - з обов`язковою зміною господарів по ходу метаморфоза і способностьюкаждой фази розвитку нападати і харчуватися на хребетних жівотнихмногіх видів [13, 40]. Узагальнена кількісна модель взаімоотношеніймежду вірусом КЕ, його основними перносчікамі і господарями в связіс долею однієї генерації кліщів була представлена нами раніше [21]. Однак на одному господаря нерідко одночасно годуються клещіразних фаз розвитку, які належать до різних генераціям.Кроме того, навіть одна фаза розвитку зазвичай складається з кліщів, що належать до різних генерацій. Це відбувається через те, що кліщі, що розвиваються з однієї яйцекладки, в залежності загону факторів можуть досягати кожної наступної фази развитияи протягом 1-2 років [10, 42]. Тому в природі кожен сезон проісходобмен вірусом між кліщами різних генерацій. Вирішальне значеніедля реалізації цього процесу, як і для підтримки епізоотіческойцепі в цілому, по всій видимості, має передача вірусу КЕ междуклещамі при совметно харчуванні, яка може відбуватися навітьпри відсутності або незначному рівні вирусемии у позвоночнихжівотних - господарів кліщів [1-3, 7, 29- 32, 41]. Це обеспечіваетеффектівний шлях передачі збудника між генераціями переносників, по крайней мере, п`яти послідовних років [23]. Отже, в будь-якому природному вогнищі і в будь-який час популяція возбудітелясостоіт з неоднорідних за своїм происхожения сукупностей мікроорганізмов.Размах і значення такого екологічного поліморфізму популяційвіруса КЕ, як і інших збудників пріродноочагових інфекцій, поки залишаються вивченими.

Для оцінки епізоотичного стану і потенційної опасностіпріродних вогнищ КЕ були запропоновані різні показники. Найбільш важливий з них справедливо вважають чисельність кліщів і ступінь зараження вірусом [4, 12, 36, 37]. Під останньою обичноімеют на увазі відсоток заражених особин, причому вже давно [35] існує поширена досі думка, що ці показателічетко корелюють, і рівень зараженості кліщів тим вище, чемвише їх чисельність. Тим часом, репрезентативні дані, полученниев результаті багаторічних максимально стандартизованих спостережень, зазвичай чітко показують, що коливання зараженості кліщів слабо зв`язаної зі змінами їх чисельності. Так, коефіцієнт кореляції (r) між часткою заражених вірусом кліщів I. persulcatus і іхчісленностью становить в різних регіонах за все від 0,11 до 0,59, а в деяких випадках відзначена навіть зворотна залежність междуетімі показниками [27]. Однак набагато важливіше, що процентзараженних кліщів (або інших тварин) збудником погано отражаетепізоотіческое стан вогнища, оскільки, по суті справи - ЕТОЛ якісний показник, який не дозволяє судити про колічесествевозбудітеля в інфікованих особин [14]. При реальному взаімодействііпопуляцій збудника, переносника і господаря складається множествокомбінацій умов, що впливають на можливість розмноження і сохраненіявіруса КЕ в конкретної особи переносника. Тому в будь-якому пріродномочаге титри вірусу, як у голодних, так і у нагодована особейклеща, варіюють в широких межах [5, 6, 24]. Співвідношення впопуляціі між кліщами, що містять різні дози вірусу, значітельноварьірует від року до року (таблиця 1).

Таблиця 1. Тіснота кореляційних зв`язків між многолетніміпараметрамі абсолютної чисельності популяції дорослих кліщів I.persulcatus, абсолютної чисельності заражених кліщів, процентометіх переносників з вірусом і показниками захворюваності людейКЕ (за спостереженнями в Передураллі)

Було показано, що ці зміни не корелюють з чісленностьюпопуляціі кліщів і з зараженностью кліщів вірусом. Серед зараженнихклещей зазвичай лише деякі мають високий титр вірусу, але оніопределяют загальну його чисельність. Чисельність високоінфіцірованнихклещей можна розглядати як важливий фактор, що визначає інтенсівностьепізоотіческого процесу. Збільшення кількості заражених клещейпроісходіт в основному за рахунок особин, що містять невеликі дозивіруса. Вони принципово не змінюють загальну кількість вірусав кліщах [17, 18, 22, 26]. Таким чином, з одного боку, етоопределяет стабільність вірусної популяції і її относітельнуюнезавісімость від змін чисельності популяції кліщів і другіхкомпонентов паразитарної системи, а, з іншого боку, - возможностьперіодіческой широкої дисемінації вірусу [16].

Рівень еідеміческого прояви вогнища КЕ (тобто кількість зараженійлюдей, які відбуваються в цьому вогнищі), як і при інших пріродноочаговихінфекціях, - це, в кінцевому рахунку, результат взаємодії егоепізоотіческого потенціалу та інтенсивності контакту людей з етімочагом [25]. При цьому слід мати на увазі, що люди, регулярноконтактірующіе з природним вогнищем КЕ, непріобретают повну резистентність, і антитіла, присутні в їх крові, далеко не завжди предотвращаютклініческое прояв хвороби [11]. У загальній формі вже достаточнодавно відомо, що ймовірність зараження людини КЕ в пріродномочаге залежить від колічесества наявних там заражених кліщів [34, 35]. Однак, багаторічні дані свідчать про отсутствіікорреляціі між показниками захворюваності та зараженностью клещейвірусом (таблиця 1), причому за порівняно непродолжітельнимнаблюденіям може складатися враження, що така завісімостьсуществует. Так, проведений нами аналіз 20-річних даних (1970-1990) Г.Н.Леоновой, отриманих в Приморському краї [33], показав, щов цілому коефіцієнт кореляції (r) між згаданими показателямісоставляет всього 0.02, хоча для певних тимчасових отрезковетого періоду він був набагато вище: наприклад, для періоду з 1974по 1977 рр. - R = 0.79- з 1984 по 1990 рр. - R = 0.87, а з 1986 по1990 рр. r становить навіть 0.98. Ці цифри, наші спостереження (таблица1) і дані, отримані іншими дослідниками [39], в целомсвідетельствуют про те, що зміна рівня захворюваності людейКЕ в певному регіоні має слабкий зв`язок з відсотком зараженнихвірусом кліщів в різні роки. Чисельність високо інфіцірованнихклещей є важливим параметром для визначення потенціалу епідеміологіческойзначімості природного вогнища КЕ [22]. Однак, щоб отримати такіерепрезентатівние дані, потрібні спеціальні досить трудоемкіеполевие і лабораторні дослідження [18]. При невеликому колічествеісследованних кліщів можна взагалі не виявити особин з високімтітром вірусу (таблиця 2).

Таблиця 2. Частка дорослих кліщів Ixodes persulcatus з разнимітітрамі вірусу КЕ в природному вогнищі, розташованому Передураллі різні роки

При відносно стабільному рівні контакту населення з пріродниміочагамі зміни захворюваності по роках в певному регіонетесно пов`язані з коливаннями загальної чисельності кліщів і особеннос чисельністю заражених переносників (таблиця 1). Саме етіпоказателі практично визначають реально можливе епідеміческоепроявленіе природних вогнищ КЕ. Розмах коливань рівня етогопроявленія не безмежний, і протягом досить длітельногоотрезка часу, що вимірюється двома-трьома десятиліттями, в любомочаговом регіоні укладається в досить чітко виражені рамки [19]. У самій загальній формі можна зробити висновок, що КЕ, як і любойдругой інфекції, властиві певні межі інтенсівностіепідеміческого прояви, які залежать від особливостей епідеміческогопроцесса і амлітуди коливань чисельності збудника [14, 25].

1. Алексєєв О.М., Чуніхін С.П. Мед. паразітол. паразит. бол.2 (1990) 48-50.
2. Алексєєв О.М., Чуніхін С.П. Мед. паразітол. паразит. бол. 2 (1991) 50-54.
3. Алексєєв О.М., Чуніхін С.П. Паразитології. 6 (1992) 506-515.
4. Бабенко Л.В., Никифоров Л.П., Фастівська Е.І. Мед. паразітол.паразіт. бол.
5 (1962) 584-586. 5. Баннова Г.Г., Бичкова М.В., Піванова Г.П., Караванів А.С., Семашко І.В. Питання вірусології. 2 (1991) 164-166.
6. Баннова Г.Г., Семашко І.В., Караванів А.С., Сарманово А.С., Андрєєва Є.В. Мед. паразітол. паразит. бол. 1 (1984) 34-36.
7. Галімов В.Р., Галімова Ю.З., Катин А.А., Колчанова Л.П. Матеріали12 всесоюзної конференції по природу осередків хвороб. Москва.1989. с.43-44.
8. Gould A.E., Zanotto P.M., Holmes E.C. The genetic evolutionof flaviviruses. In: Factors in the Emgence of Arbovirus Diseases. (J.F.Saluzzo, B.Dobet, eds.), Pp.51-62. Elsevier, Paris (1997).
9. Gresikova M., Kaluzova M. Acta virologica. 41 (1997) 115-124.
10. Коренберг Е.І. Зоол.журн. 53 (1974) 165-178.
11. Korenberg E.I. Folia Parasitologica. 23 (1976) 357-366.
12. Коренберг Е.І. ЖМЕІ. 11 (1981) 93-99.
13. Коренберг Е.І. Що таке природне вогнище. Знання, Москва (1983) .64 с.
14. Коренберг Е.І. ЖМЕІ. 3 (1985) 99-103.
15. Коренберг Е.І. Кліщовий енцефаліт. В: Арбовіруси і арбовірусниеінфекціі (ред. Д.К.Львов, С.М.Кліменко, С.Я.Гайдамовіч) с. 256-264.Медіціна, Москва (1989).
16. Korenberg E.I. Population principles in research into naturalfocality of zoonoses. In: Sovet Scientific Reviews, Section F: Physiology and General Biology. Vol. 3. (A.V. Yablokov, ed.), Pp.302-351. Harwood Academic Publishers GmbH, UK (1989).
17. Коренберг Е.І., Баннова Г.Г., Ковалевський Ю.В., КаравановА.С. Питання вірусології. 4 (1988) 456-461.
18. Korenberg E.I., Horakova M., Kovalevskii Yu.V., Hubalek Z., Karavanov A.S. Folia Parasitol. 39 (1992) 85-92.
19. Коренберг Е.І., Іванова Л.М., Юркова Є.В. Мед. паразітол.паразіт. бол. 2 (1986) 35-39.
20. Коренберг Е.І., Ковалевський Ю.В. Районування ареалу клещевогоенцефаліта. Успіхи науки і техніки. Медична географія, т.11. ВІНІТІ, Москва (1981). 148 с.
21. Korenberg E.I., Kovalevskii Yu.V. A model for relationshipsamong the tick-borne encephalitis virus, its main vectors, andhosts. In: Advances in Disease Vector Research, vol. 10 (K.F.Harris, ed.), Pp.65-92. Springer-Verlag, New York, Berlin (1994).
22. Korenberg E.I., Kovalevskii Yu.V. Folia Parasitol. 42 (1995) 307-312.
23. Korenberg E.I., Kovalevskii Yu.V. Zent. bl. Bakteriol. 289 / 5-7 (1991) 525-539.
24. Коренберг Е.І., Пчелкина А.А. Паразитології. 18 (1984) 123-127.
25. Коренберг Е.І., Юркова Є.В. Мед. паразітол. паразит. бол.3 (1983) 3-10.
26. Ковалевський Ю.В., Коренберг Е.І., Баннова Г.Г., КаравановА.С. Мед. паразітол. паразит. бол. 6 (1989) 15-20.
27. Ковалевський Ю.В., Коренберг Е.І., Лев М.І., Кашина Н.В., ПчелкінаА.А. Мед. паразітол. паразит. бол. 3 (1988) 22-27.
28. Кучерук В.В., Іванова Л.М., Неронов В.М. Кліщовий енцефаліт.В: Географія пріродноочагових хвороб людини в зв`язку з задачамііх профілактики. (Ред. П.А.Петріщева, Н.Г.Олсуфьев) с. 171-216.Медіціна, Москва (1969).
29. Labuda M., Jones L.D., Williams T., Danielova V., NuttallP. J. Med. Entomol. 30 (1993) 295-299.
30. Labuda M., Jones L.D., Williams T., Nuttall P. Med. Vet. Entomology.7 (1993) 193-196.
31. Labuda M., Kozuch O., Zuffova E., Eleckova E., Hails R.S., Nuttall P. Virology. 235 (1997) 138-143.
32 .. Labuda M., Nuttall P., Kozuch O., Zuffova E., Eleckova E., Williams T., Sabo A. Experientia. 49 (1993) 802-805.
33. Леонова Г.Н. Кліщовий енцефаліт а Приморському краї. Вірусологічних еколого-епідеміологічні аспекти. Дальнаука, Владивосток (1997) 189 с.
34. Мішин А.В. ЖМЕІ. 8 (1958) 72-75.
35. Нетскій Г.І., Богданов І.І. Мед. паразітол. паразит. бол.3 (1966) 290-292.
36. Нікіфоров Л.П., Беклемишев В.Н., Фастівська Е.І., Львів Д.К.Журн. Гігієни, епідеміолого., Микробиол., Іммунол. 7 (1963) 267-272.
37. Nosek J., Kozuch O., Grulich I. Oecologia. 5 (1970) 61-73.
38. Nuttall P.A., Labuda M .. Tick-borne encephalitis subgroup.In: Ecological Dynamics of Tick-Borne Zoonozes, (D.E. Sonenshine, T.N. Mather, eds.), Pp.351-391. Oxford University Press, New York, Ox- ford (1994).
39. Окулова Н.М. Біологічні Взаємозв`язки в лісових екосистемах (на Примері природного вогнища КВЕ). Наука, Москва (1986). 248 с.
40. Павловський Е.Н. Кліщі і кліщовий енцефаліт. В: ПаразітологіяДальнего Сходу (ред. Є. Н. Павловського). с. 212-264. Медгиз, Ленінград (1947).
41. Randolph S.E., Gern L., Nuttall P. Parasitology Today. 12 (1996) 472-479.
42. Шашина Н.І. Загальна тривалість життєвого циклу. В: Таежнийклещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae). Морфологія, систематика, екологія і медичне значення (ред. Н.А.Філіппова) с. 275-277. Наука, Ленінград (1985).
43. Zanotto P.M., Gao G.F., Gritsum T., Marin M.S., Jiang W.R., Venugopal K., Reid H.W., Gould E.A. Virology. 210 (1995) 152-159.
44. Злобін В.І., Горін О.З. Кліщовий енцефаліт: етіологія, епідеміологіяі профілактика в Сибіру. Наука, Новосибірськ (1996). 177 с.

Дослідження виконані в рамках проекту РФФД N98-04-48127а.