Активність дихального центру. Хімічна регуляція дихання

До сих пір ми обговорювали основні механізми, що викликають виникнення вдиху і видиху, але не менш важливо знати, як змінюється інтенсивність сигналів, що регулюють вентиляцію в залежності від потреб організму. Наприклад, при важкій фізичній роботі швидкість споживання кисню і утворення двоокису вуглецю часто підвищуються в 20 разів у порівнянні зі спокоєм, що вимагає відповідного збільшення вентиляції легенів. Інша частина цієї глави присвячена регуляції вентиляції в залежності від рівня потреб організму.

Вищою метою дихання є збереження належних концентрацій кисню, двоокису вуглецю та іонів водню в тканинах. На щастя, дихальна активність дуже чутлива до змін цих показників.

надлишок двоокису вуглецю або іонів водню в крові діє головним чином прямо на дихальний центр, викликаючи значне посилення моторних струс і експіраторних сигналів до дихальних м`язів.

Кисень, навпаки, не має значного прямого впливу на мозковий дихальний центр для регуляції дихання. Замість цього він діє переважно на периферичні хеморецептори, розташовані в каротидних і аортальних тільцях, а ті, в свою чергу, передають відповідні сигнали по нервах в дихальний центр для регуляції дихання на цьому рівні.
Обговоримо спочатку стимуляцію дихального центру двоокисом вуглецю і іонами водню.

Хемочувствітельності зона дихального центру. До сих пір ми розглядали в основному функції трьох зон дихального центру: дорсальній групи дихальних нейронів, вентральної групи дихальних нейронів і пневмотаксі-чеського центру. Вважається, що на ці зони зміни концентрації двоокису вуглецю або іонів водню не роблять прямого впливу. Існує додаткова зона нейронів, так звана хемочувствітельності зона, яка розташована білатерально і лежить під вентральній поверхнею довгастого мозку на глибині 0,2 мм. Ця зона має високу чутливість як до змін Рсо2, так і до змін концентрації іонів водню і, в свою чергу, збуджує інші частини дихального центру.

сенсорні нейрони хемочувствітельності зони особливо чутливі до іонів водорода- вважається, що іони водню можуть бути єдиним важливим для цих нейронів прямим подразником. Але іонів водню нелегко подолати бар`єр між кров`ю і мозком, тому зміни в концентрації іонів водню в крові мають значно меншу здатність стимулювати хемочувствітельності нейрони, ніж зміни концентрації двоокису вуглецю в крові, незважаючи на те, що двоокис вуглецю стимулює ці нейрони опосередковано, викликаючи спочатку зміна концентрації іонів водню.

пряме стимулюючу вплив двоокису вуглецю на нейрони хемочувствітельності зони незначно, але воно надає потужний непряме дію. Після приєднання води до двоокису вуглецю в тканинах утворюється вугільна кислота, дисоціюють на іони водню і бікарбоната- іони водню надають на дихання потужний прямий стимулюючий ефект.

Інформація, що міститься в крові двоокис вуглецю стимулює хемочувствітельності нейрони сильніше, ніж знаходяться там же іони водню, оскільки бар`єр між кров`ю і мозком малопроникними для іонів водню, а двоокис вуглецю проходить через нього майже безперешкодно. Отже, як тільки в крові Рсо2 підвищується, воно підвищується і в інтерстиціальної рідини довгастого мозку, і в цереброспинальной рідини. У цих рідинах двоокис вуглецю негайно реагує з водою, і з`являються нові іони водню. Виходить парадокс: при підвищенні концентрації двоокису вуглецю в крові в хемочувствітельності дихальної зоні довгастого мозку з`являється більше іонів водню, ніж при підвищенні концентрації іонів водню в крові. В результаті при підвищенні концентрації двоокису вуглецю в крові активність дихального центру різко зміниться. Далі ми повернемося до кількісного аналізу цього факту.

зниження стимулюючого впливу двоокису вуглецю після перших 1 -2 діб. Стимуляція дихального центру двоокисом вуглецю велика в перші кілька годин первинного збільшення її концентрації, а потім вона протягом наступних 1-2 діб градуально зменшується до 1/5 початкового підйому. Частина цього зниження викликається роботою нирок, які прагнуть після первинного підйому концентрації іонів водню (внаслідок збільшення концентрації двоокису вуглецю) нормалізувати цей показник.

Для цього нирки працюють в бік збільшення кількості бікарбонатів в крові, які приєднуються до іонів водню в крові і цереброспінальній рідині, знижуючи таким чином в них концентрацію іонів водню. Ще більше значення має той факт, що через кілька годин іони бікарбонату повільно дифундують через бар`єри між кров`ю і мозком, кров`ю і цереброспинальной рідиною і з`єднуються з іонами водню безпосередньо біля дихальних нейронів, знижуючи концентрацію іонів водню майже до норми. Таким чином, зміна концентрації двоокису вуглецю має потужне негайне регулюючий вплив на імпульсацію дихального центру, а тривалий вплив після деяких днів адаптації виявиться слабким.

На малюнку з приблизною точністю показано вплив Рсо2 і рН крові на альвеолярну вентиляцію. Зверніть увагу на різко виражене посилення вентиляції внаслідок підвищення Рсо2 в нормальному діапазоні між 35 і 75 мм рт. ст.

Це демонструє велике значення змін концентрації двоокису вуглецю в регуляції дихання. На противагу цьому зміна рН крові в нормальному діапазоні 7,3-7,5 викликає зміна дихання в 10 разів менше.